Wiki FKKT - User contributions [en]

Načrtovanje mikrobnih konzorcijev za izboljšanje biorudarstva in bioremediacije

2015-12-14T17:18:16Z

MajaKostanjevec:

=='''Mikrobni konzorciji'''==
Mikrobni konzorciji predstavljajo skupine različnih vrst mikroorganizmov, ki živijo v simbiozi. V naravi omogočajo izvajanje številnih zahtevnih procesov, tudi takih ki so za človeka zelo pomembni (npr. remediacija okolja, čiščenje odpadnih voda, prebava hrane v črevesju)<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Človek je že zelo hitro začel tudi sam izkoriščati lastnosti naravnih konzorcijev in jih načrtno selekcionirati za uporabo pri procesiranju piva in fermentaciji vina, v današnjem času pa predvsem za pridobivanje biogoriva in kovin<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Razvoj sintezne biologije je omogočil načrtovanje genetsko identičnih populacij z lastnostmi, ki omogočajo štetje, spomin in tvorbo vzorcev in jih povezujemo z večceličnimi organizmi<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Sintetična genetska vezja so nam tako dala vpogled v evolucijo, delovanje in lastnosti naravnih genetskih vezij, na podlagi česar lahko načrtujemo nove, sintezne konzorcije, ki so zmožni vršiti še bolj zahtevne naloge kot monokulture<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Njihova uporaba bi tako lahko imela velik potencial na področju varovanja okolja, biomedicine in energetike<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v biorudarstvu'''==

===Biološki procesi pri pridobivanju kovin===

Biorudarstvo je pridobivanje dragih in vsakdanjih kovin iz mineralnih rud ter odpadnih materialov z uporabo mikroorganizmov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Razdelimo ga lahko v dva ločena procesa, bioizluževanje in biooksidacijo. Bioizluževanje se uporablja za pridobivanje kovin, kot so kobalt, baker in nikelj, pri čemer rude s kovinami med samim procesom raztopimo. V drugih primerih, predvsem pri pridobivanju zlata in ostalih dragih kovin, pa uporabimo proces bioksidacije. Pri tem mikroorganizmi odstranijo obdajajoče minerale, medtem ko kovine ostanejo obogatene v trdni fazi<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref4">Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).</ref>.

Bioizluževanje in biooksidacija delujeta na podobnih principih in posledično uporabljata podobne konzorcije mikroorganizmov<ref name="ref4">Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).</ref>.Mikroorganizmi, ki omogočajo biorudarstvo, so večinoma avtotrofi, ki lahko preživijo v anorganskem in aerobnem okolju z nizkim pH, energijo pa pridobivajo z oksidacijo reduciranih oblik žveplovih in/ali železovih ionov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Mikroorganizmi oksidirajo minerale na različne načine. Za bioizluževanje sta bila najprej predlagana dva mehanizma, direktni in indirektni, kasneje pa so dokazali, da poteka le po indirektnem<ref name="ref5">Brierley, C. L. in sod. Biomining. Theory, Microbes and Industrial Processes. (Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1997). doi:10.1007/978-3-662-06111-4.</ref>. Zanj je značilno, da mikroorganizmi oksidirajo Fe(II) ione do Fe(III) ionov, kar lahko poteka na dva načina<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri nekontaktnem načinu planktonski mikroorganizmi oksidirajo Fe(II) ione v vodni raztopini, ki nato napadejo mineralno površino. Pri kontaktnem načinu pa imamo majhen reakcijski prostor med mikroorganizmom in mineralom, kjer se železovi ioni najprej skoncentrirajo v biofilmih, nato pa napadejo mineralno površino<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Intermediati in končni produkti, ki nastanejo pri obeh načinih, so odvisni od rude, ki jo izlužujemo<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

===Komunikacija v naravnih biorudarskih konzorcijih===

Da lahko mikroorganizmi učinkovito raztapljajo minerale, so se razvili različni načini medcelične komunikacije, ki vodijo v izražanje specifičnih genov, potrebnih za proces bioizluževanja. Najpomembnejši rezultat take komunikacije je tvorba biofilmov, ki je regulirana preko sistemov za zaznavanje celične gostote (ang. quorum sensing - QS)<ref name="ref6">Ruiz, L. M. in sod. AHL communication is a widespread phenomenon in biomining bacteria and seems to be involved in mineral-adhesion efficiency. Hydrometallurgy 94, 133–137 (2008).</ref>. Zaznavanje celične gostote je proces, v katerem celice komunicirajo med seboj z izločanjem in zaznavanjem signalnih molekul, imenovanih avtoinduktorji, ki vplivajo na različne celične procese<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref><ref name="ref8">Keller, L. in Surette, M. G. Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. Nat. Rev. Microbiol. 4, 249–258 (2006).</ref>.

Največ raziskav tvorbe biofilmov je bilo narejenih na acidofilni, gram-negativni bakteriji ''Acidithiobacillus ferrooxidans'', ki pridobiva energijo z oksidacijo železovih in žveplovih spojin ter je zato nekakšen modelni organizem za preučevanje bioizluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref9">Farah, C. in sod. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).</ref>. Bakterija ima dva različna sistema zaznavanja celične gostote; prvi deluje preko acil homoserin laktonov (AHL), avtoinduktorjev tipa 1 (AI-1), drugi pa preko poti c-di-GMP<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Molekule AHL nastanejo z AHL-sintazo, ki je pravzaprav zapisana na dveh različnih operonih, ki se izražata glede na različne okoljske signale<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>. Operon afeIR vsebuje gena ''afeI'' in ''afeR'', ki delujeta na enak način kot sistem Lux<ref name="ref10">Rivas, M., Seeger, M., Holmes, D. S. in Jedlicki, E. A Lux-like quorum sensing system in the extreme acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Biol. Res. 38, 283–297 (2005).</ref>. AfeI je AHL sintaza, AfeR pa transkripcijski regulator, ki se v dimerni obliki veže na zaporedje Lux<ref name="ref9">Farah, C. in sod. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).</ref>. Drug operon vsebuje štiri gene, ''glyQ'', ''glyS'', ''gph'' in ''act'', ki zapisujejo α in β podenoto glicin tRNA sintetaze, fosfatazo ter aciltransferazo (AHL sintazo)<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>. Za AfeI in AfeR je značilno, da se močneje izražata v prisotnosti žvepla, Act pa v prisotnosti železa, kar pojasnjuje dejstvo, da lahko ''A. ferrooxidans'' razgrajuje tako žveplove kot železove minerale<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>.

Pot c-di-GMP v ''A. ferrooxidans'' je bila odkrita najkasneje, in sicer z analizo genomskega zaporedja pri preučevanju molekularnih mehanizmov tvorbe biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref11">Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. in Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).</ref>. V njej ima glavno vlogo ciklični dimerni GMP (c-di-GMP), sekundarni prenašalec, ki z vezavo na efektorske komponente regulira številne celične procese</ref><ref name="ref12">Hengge, R. Principles of c-di-GMP signalling in bacteria. Nat. Rev. Microbiol. 7, 263–273 (2009).</ref>. Med drugim vpliva na izločanje zunajceličnih polimernih spojin (EPS) ter sintezo pilusov in bičkov, s čimer določa življenjski stil bakterij (planktonski ali v biofilmih)<ref name="ref11">Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. in Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).</ref><ref name="ref13">Tamayo, R. The characterization of a cyclic-Di-GMP (c-Di-GMP) pathway leads to a new tool for studying c-Di-GMP metabolic genes. J. Bacteriol. 195, 4779–4781 (2013).</ref>.

Podobni mehanizmi komuniciranja so bili identificirani tudi v drugih vrstah bakterij (''A. thiooxidans'', ''A. caldus'', ''A. ferrivorans'', …), kar pomeni, da lahko med seboj komunicirajo celice istih ali različnih vrst bakterij<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref6">Ruiz, L. M. in sod. AHL communication is a widespread phenomenon in biomining bacteria and seems to be involved in mineral-adhesion efficiency. Hydrometallurgy 94, 133–137 (2008).</ref>.

===Konzorciji naravnih in gensko spremenjenih bakterij===

Uporaba mikroorganizmov pri pridobivanju kovin iz mineralnih rud oz. biorudarstvo se je v preteklih nekaj letih razvilo v uspešno in rastočo biotehnološko panogo, kljub temu pa je bila selekcija in spremljanje mikrobnih kultur za optimalno izluževanje minimalna<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Vprašanje torej ostaja, ali so trenutne mikrobne populacije v komercialnih postopkih dovolj primerne ali pa bi lahko z umetnim sestavljanjem bakterijskih sevov ustvarili še bolj učinkovite konzorcije<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Raziskave so pokazale, da imajo konzorciji različnih bakterij, ki se nahajajo v naravi, večjo sposobnost izluževanja kot čiste kulture<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Razlog je v sinergijskih učinkih posameznih vrst bakterij, ki imajo sicer različne funkcije, a skupaj omogočajo izvajanje večstopenjskih procesov<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Mešana kultura ''A. ferroxidans'' in ''A. thiooxidans'' je npr. veliko bolj učinkovita pri izluževanju kalkopirita (mineral CuFeS2), saj ''A. thiooxidans'' preprečuje nastajanje inhibitornih jarozitnih plasti, ki so pogosto posledica sprememb v redoks potencialu<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Kombinacija avtotrofnih mikroorganizmov s heterotrofnimi acidofili, ki so sposobni odstranjevanja organskih spojin, je prav tako pokazala hitrejše procese izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Številni primeri mešanih kultur mikroorganizmov tako nakazujejo, da so prednosti konzorcijev pri biorudarstvu predvsem povečana produkcija kislin, izboljšano pritrjevanje na mineralne površine, povečana rast in raven izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem ima pomembno vlogo medcelična komunikacija<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

Načrtovanje definiranih konzorcijev nam torej odpira nove možnosti za učinkovitejše bioizluževanje<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem lahko uporabimo enega izmed dveh načinov, pristop od zgoraj navzdol (ang. top down) ali pa od spodaj navzgor (ang. bottom up)<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Pri prvem načinu imamo v izhodišču mešanico različnih mikroorganizmov, s katerimi inokuliramo testni material in gledamo, kateri izmed njih bodo vzpostavili stabilen in učinkovit konzorcij<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Drugi način se od prvega izrazito razlikuje, saj pri tem na podlagi laboratorijskih meritev sestavljamo logično načrtovane konzorcije za izluževanje točno določene rude<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Pri umetnem sestavljanju konzorcijev lahko tako uporabimo mikroorganizme, ki že obstajajo v naravi, ali pa jih gensko spremenimo. Zaenkrat je več zanimanja namenjeno naravnim mikroorganizmom, saj je načrtovanje takih konzorcijev precej lažje, obenem pa tudi ne potrebujejo posebnih regulatornih dovoljenj<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Načrtovanje konzorcijev z gensko spremenjenimi mikroorganizmi je na drugi strani povezano s precej več izzivi<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Najprej je potrebno razviti metode za uvajanje genskih sprememb v genome mikroorganizmov, ki se trenutno še ne uporabljajo v laboratorijih<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>2. Poleg tega je v konzorciju potrebno zagotoviti dolgotrajno homeostazo, izvajanje želenih mikrobnih funkcij kljub možnemu horizontalnemu prenosu genov in medcelično komunikacijo<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v bioremediaciji AMD'''==
Ena izmed glavnih posledic rudarstva je odtekanje zakisane vode iz kovinskih rud (ang. acid mine drainage – AMD), ki vsebuje velike količine železa, aluminija in mangana, pa tudi nekaj toksičnih snovi, kot so cianidi in težke kovine<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref14">Akcil, A. in Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).</ref>. Do tega lahko pride, ko so sulfidni minerali, najpogosteje pirit (FeS2), izpostavljeni kisiku in vodi<ref name="ref15">Johnson, D. B. in Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).</ref>. Če se torej odpadne vode, ki nastanejo v procesu izluževanja, pred izpustom v okolje ne očistijo, pride do onesnaženja vodnih poti, sprememb v biodiverziteti in ogroženosti človeškega zdravja<ref name="ref14">Akcil, A. in Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).</ref>.

AMD se večinoma preprečuje na dva načina, z nevtralizacijo odpadnih voda po izluževanju ali pa med procesom izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. V industriji se trenutno uporablja nevtralizacija z apnencem, ki je razmeroma drag proces, zaradi česar so mikroorganizmi, ki so zmožni bioizluževanja in tvorbe biofilmov, postali zanimiva tarča za nadzorovanje AMD<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Bioremediacijo AMD omogočajo mikroorganizmi, ki lahko imobilizirajo kovine in povišajo pH okolice<ref name="ref15">Johnson, D. B. in Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).</ref>. Procesi, ki so za to potrebni, so večinoma redukcijski in zajemajo denitrifikacijo, amonifikacijo, metanogenezo ter redukcijo sulfata, železa in mangana<ref name="ref15">Johnson, D. B. in Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).</ref>.

Veliko pozornosti je poleg bioremediacije namenjeno tudi potencialnim načinom omejevanja AMD z uporabo mikroorganizmov. Eden izmed načinov je uporaba heterotrofnih acidofilov, ki obdajo pirit in tvorijo biofilm (ang. bioshrouding), pred dodatkom drugih bakterij. Na ta način se na odpadne minerale, ki nastanejo po raztapljanju rud pri bioizluževanju in ne vsebujejo kovin, ne morejo vezati kasneje dodani avtotrofni acidofili in z oksidiranjem železa povzročiti dodatne zakisanosti<ref name="ref16">Johnson, D. B., Yajie, L. in Okibe, N. ‘Bioshrouding’: a novel approach for securing reactive mineral tailings. Biotechnol. Lett. 30, 445–449 (2008).</ref>. Drug potencialen način je uporaba evkariontskih organizmov (alge, glive), ki izločajo motilce QS, kar vodi v nepravilno medcelično signalizacijo in posledično moteno nastajanje biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Tretji predlagan način je uporaba spremenjenih bakteriofagov in virusov, ki po okužbi celic prav tako ovirajo tvorbo biofilmov. Pri načrtovanju takih virusov je sicer potrebno paziti, da so le-ti zmožni obiti bakterijske obrambne mehanizme, kot je CRISPR/Cas<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Prihodnost mikrobnih konzorcijev'''==
Možnost ustvarjanja in manipuliranja mikrobnih konzorcijev omogoča višjo raven pridobivanja kovin iz mineralnih rud v procesu biorudarstva v primerjavi s konzorciji, ki trenutno obstajajo v naravi<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Poleg tega lahko na ta način okarakteriziramo raznolike vrste v bioizluževalnih okoljih, ki imajo morda edinstvene metabolne in fiziološke lastnosti, a še niso bile predmet podrobnejših raziskav<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Glede na to, da lahko konzorciji opravljajo veliko bolj zahtevne naloge kot monokulture in lažje preživijo v spreminjajočih se pogojih, se bo njihova uporaba v prihodnosti zagotovo razširila tudi na nekatere druge industrijske panoge, okoljevarstvo in zdravstvo<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Predtem bo potrebno razviti še metode za stabilno transformacijo organizmov, ki so sicer manj dovzetni za gensko manipulacijo, ter izpopolniti medcelično komunikacijo za popolnoma usklajeno delovanje mešanih populacij<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

== Viri ==
<references/>

Načrtovanje mikrobnih konzorcijev za izboljšanje biorudarstva in bioremediacije

2015-12-14T17:00:21Z

MajaKostanjevec:

=='''Mikrobni konzorciji'''==
Mikrobni konzorciji predstavljajo skupine različnih vrst mikroorganizmov, ki živijo v simbiozi. V naravi omogočajo izvajanje številnih zahtevnih procesov, tudi takih ki so za človeka zelo pomembni (npr. remediacija okolja, čiščenje odpadnih voda, prebava hrane v črevesju)<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Človek je že zelo hitro začel tudi sam izkoriščati lastnosti naravnih konzorcijev in jih načrtno selekcionirati za uporabo pri procesiranju piva in fermentaciji vina, v današnjem času pa predvsem za pridobivanje biogoriva in kovin<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Razvoj sintezne biologije je omogočil načrtovanje genetsko identičnih populacij z lastnostmi, ki omogočajo štetje, spomin in tvorbo vzorcev in jih povezujemo z večceličnimi organizmi<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Sintetična genetska vezja so nam tako dala vpogled v evolucijo, delovanje in lastnosti naravnih genetskih vezij, na podlagi česar lahko načrtujemo nove, sintezne konzorcije, ki so zmožni vršiti še bolj zahtevne naloge kot monokulture<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Njihova uporaba bi tako lahko imela velik potencial na področju varovanja okolja, biomedicine in energetike<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v biorudarstvu'''==

===Biološki procesi pri pridobivanju kovin===

Biorudarstvo je pridobivanje dragih in vsakdanjih kovin iz mineralnih rud ter odpadnih materialov z uporabo mikroorganizmov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Razdelimo ga lahko v dva ločena procesa, bioizluževanje in biooksidacijo. Bioizluževanje se uporablja za pridobivanje kovin, kot so kobalt, baker in nikelj, pri čemer rude s kovinami med samim procesom raztopimo. V drugih primerih, predvsem pri pridobivanju zlata in ostalih dragih kovin, pa uporabimo proces bioksidacije. Pri tem mikroorganizmi odstranijo obdajajoče minerale, medtem ko kovine ostanejo obogatene v trdni fazi<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref4">Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).</ref>.

Bioizluževanje in biooksidacija delujeta na podobnih principih in posledično uporabljata podobne konzorcije mikroorganizmov<ref name="ref4">Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).</ref>.Mikroorganizmi, ki omogočajo biorudarstvo, so večinoma avtotrofi, ki lahko preživijo v anorganskem in aerobnem okolju z nizkim pH, energijo pa pridobivajo z oksidacijo reduciranih oblik žveplovih in/ali železovih ionov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Mikroorganizmi oksidirajo minerale na različne načine. Za bioizluževanje sta bila najprej predlagana dva mehanizma, direktni in indirektni, kasneje pa so dokazali, da poteka le po indirektnem<ref name="ref5">Brierley, C. L. in sod. Biomining. Theory, Microbes and Industrial Processes. (Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1997). doi:10.1007/978-3-662-06111-4.</ref>. Zanj je značilno, da mikroorganizmi oksidirajo Fe2+ ione do Fe3+ ionov, kar lahko poteka na dva načina<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri nekontaktnem načinu planktonski mikroorganizmi oksidirajo Fe2+ ione v vodni raztopini, ki nato napadejo mineralno površino. Pri kontaktnem načinu pa imamo majhen reakcijski prostor med mikroorganizmom in mineralom, kjer se železovi ioni najprej skoncentrirajo v biofilmih, nato pa napadejo mineralno površino<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Intermediati in končni produkti, ki nastanejo pri obeh načinih, so odvisni od rude, ki jo izlužujemo<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

===Komunikacija v naravnih biorudarskih konzorcijih===

Da lahko mikroorganizmi učinkovito raztapljajo minerale, so se razvili različni načini medcelične komunikacije, ki vodijo v izražanje specifičnih genov, potrebnih za proces bioizluževanja. Najpomembnejši rezultat take komunikacije je tvorba biofilmov, ki je regulirana preko sistemov za zaznavanje celične gostote (ang. quorum sensing - QS)<ref name="ref6">Ruiz, L. M. in sod. AHL communication is a widespread phenomenon in biomining bacteria and seems to be involved in mineral-adhesion efficiency. Hydrometallurgy 94, 133–137 (2008).</ref>. Zaznavanje celične gostote je proces, v katerem celice komunicirajo med seboj z izločanjem in zaznavanjem signalnih molekul, imenovanih avtoinduktorji, ki vplivajo na različne celične procese<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref><ref name="ref8">Keller, L. in Surette, M. G. Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. Nat. Rev. Microbiol. 4, 249–258 (2006).</ref>.

Največ raziskav tvorbe biofilmov je bilo narejenih na acidofilni, gram-negativni bakteriji ''Acidithiobacillus ferrooxidans'', ki pridobiva energijo z oksidacijo železovih in žveplovih spojin ter je zato nekakšen modelni organizem za preučevanje bioizluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref9">Farah, C. in sod. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).</ref>. Bakterija ima dva različna sistema zaznavanja celične gostote; prvi deluje preko acil homoserin laktonov (AHL), avtoinduktorjev tipa 1 (AI-1), drugi pa preko poti c-di-GMP<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Molekule AHL nastanejo z AHL-sintazo, ki je pravzaprav zapisana na dveh različnih operonih, ki se izražata glede na različne okoljske signale<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>. Operon afeIR vsebuje gena ''afeI'' in ''afeR'', ki delujeta na enak način kot sistem Lux<ref name="ref10">Rivas, M., Seeger, M., Holmes, D. S. in Jedlicki, E. A Lux-like quorum sensing system in the extreme acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Biol. Res. 38, 283–297 (2005).</ref>. AfeI je AHL sintaza, AfeR pa transkripcijski regulator, ki se v dimerni obliki veže na zaporedje Lux<ref name="ref9">Farah, C. in sod. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).</ref>. Drug operon vsebuje štiri gene, ''glyQ'', ''glyS'', ''gph'' in ''act'', ki zapisujejo α in β podenoto glicin tRNA sintetaze, fosfatazo ter aciltransferazo (AHL sintazo)<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>. Za AfeI in AfeR je značilno, da se močneje izražata v prisotnosti žvepla, Act pa v prisotnosti železa, kar pojasnjuje dejstvo, da lahko ''A. ferrooxidans'' razgrajuje tako žveplove kot železove minerale<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>.

Pot c-di-GMP v ''A. ferrooxidans'' je bila odkrita najkasneje, in sicer z analizo genomskega zaporedja pri preučevanju molekularnih mehanizmov tvorbe biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref11">Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. in Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).</ref>. V njej ima glavno vlogo ciklični dimerni GMP (c-di-GMP), sekundarni prenašalec, ki z vezavo na efektorske komponente regulira številne celične procese</ref><ref name="ref12">Hengge, R. Principles of c-di-GMP signalling in bacteria. Nat. Rev. Microbiol. 7, 263–273 (2009).</ref>. Med drugim vpliva na izločanje zunajceličnih polimernih spojin (EPS) ter sintezo pilusov in bičkov, s čimer določa življenjski stil bakterij (planktonski ali v biofilmih)<ref name="ref11">Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. in Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).</ref><ref name="ref13">Tamayo, R. The characterization of a cyclic-Di-GMP (c-Di-GMP) pathway leads to a new tool for studying c-Di-GMP metabolic genes. J. Bacteriol. 195, 4779–4781 (2013).</ref>.

Podobni mehanizmi komuniciranja so bili identificirani tudi v drugih vrstah bakterij (''A. thiooxidans'', ''A. caldus'', ''A. ferrivorans'', …), kar pomeni, da lahko med seboj komunicirajo celice istih ali različnih vrst bakterij<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref6">Ruiz, L. M. in sod. AHL communication is a widespread phenomenon in biomining bacteria and seems to be involved in mineral-adhesion efficiency. Hydrometallurgy 94, 133–137 (2008).</ref>.

===Konzorciji naravnih in gensko spremenjenih bakterij===

Uporaba mikroorganizmov pri pridobivanju kovin iz mineralnih rud oz. biorudarstvo se je v preteklih nekaj letih razvilo v uspešno in rastočo biotehnološko panogo, kljub temu pa je bila selekcija in spremljanje mikrobnih kultur za optimalno izluževanje minimalna<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Vprašanje torej ostaja, ali so trenutne mikrobne populacije v komercialnih postopkih dovolj primerne ali pa bi lahko z umetnim sestavljanjem bakterijskih sevov ustvarili še bolj učinkovite konzorcije<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Raziskave so pokazale, da imajo konzorciji različnih bakterij, ki se nahajajo v naravi, večjo sposobnost izluževanja kot čiste kulture<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Razlog je v sinergijskih učinkih posameznih vrst bakterij, ki imajo sicer različne funkcije, a skupaj omogočajo izvajanje večstopenjskih procesov<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Mešana kultura ''A. ferroxidans'' in ''A. thiooxidans'' je npr. veliko bolj učinkovita pri izluževanju kalkopirita (mineral CuFeS2), saj ''A. thiooxidans'' preprečuje nastajanje inhibitornih jarozitnih plasti, ki so pogosto posledica sprememb v redoks potencialu<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Kombinacija avtotrofnih mikroorganizmov s heterotrofnimi acidofili, ki so sposobni odstranjevanja organskih spojin, je prav tako pokazala hitrejše procese izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Številni primeri mešanih kultur mikroorganizmov tako nakazujejo, da so prednosti konzorcijev pri biorudarstvu predvsem povečana produkcija kislin, izboljšano pritrjevanje na mineralne površine, povečana rast in raven izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem ima pomembno vlogo medcelična komunikacija<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

Načrtovanje definiranih konzorcijev nam torej odpira nove možnosti za učinkovitejše bioizluževanje<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem lahko uporabimo enega izmed dveh načinov, pristop od zgoraj navzdol (ang. top down) ali pa od spodaj navzgor (ang. bottom up)<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Pri prvem načinu imamo v izhodišču mešanico različnih mikroorganizmov, s katerimi inokuliramo testni material in gledamo, kateri izmed njih bodo vzpostavili stabilen in učinkovit konzorcij<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Drugi način se od prvega izrazito razlikuje, saj pri tem na podlagi laboratorijskih meritev sestavljamo logično načrtovane konzorcije za izluževanje točno določene rude<ref name="ref3">Rawlings, D. E. in Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Pri umetnem sestavljanju konzorcijev lahko tako uporabimo mikroorganizme, ki že obstajajo v naravi, ali pa jih gensko spremenimo. Zaenkrat je več zanimanja namenjeno naravnim mikroorganizmom, saj je načrtovanje takih konzorcijev precej lažje, obenem pa tudi ne potrebujejo posebnih regulatornih dovoljenj<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Načrtovanje konzorcijev z gensko spremenjenimi mikroorganizmi je na drugi strani povezano s precej več izzivi<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Najprej je potrebno razviti metode za uvajanje genskih sprememb v genome mikroorganizmov, ki se trenutno še ne uporabljajo v laboratorijih<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>2. Poleg tega je v konzorciju potrebno zagotoviti dolgotrajno homeostazo, izvajanje želenih mikrobnih funkcij kljub možnemu horizontalnemu prenosu genov in medcelično komunikacijo<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v bioremediaciji AMD'''==
Ena izmed glavnih posledic rudarstva je odtekanje zakisane vode iz kovinskih rud (ang. acid mine drainage – AMD), ki vsebuje velike količine železa, aluminija in mangana, pa tudi nekaj toksičnih snovi, kot so cianidi in težke kovine<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref14">Akcil, A. in Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).</ref>. Do tega lahko pride, ko so sulfidni minerali, najpogosteje pirit (FeS2), izpostavljeni kisiku in vodi<ref name="ref15">Johnson, D. B. in Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).</ref>. Če se torej odpadne vode, ki nastanejo v procesu izluževanja, pred izpustom v okolje ne očistijo, pride do onesnaženja vodnih poti, sprememb v biodiverziteti in ogroženosti človeškega zdravja<ref name="ref14">Akcil, A. in Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).</ref>.

AMD se večinoma preprečuje na dva načina, z nevtralizacijo odpadnih voda po izluževanju ali pa med procesom izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. V industriji se trenutno uporablja nevtralizacija z apnencem, ki je razmeroma drag proces, zaradi česar so mikroorganizmi, ki so zmožni bioizluževanja in tvorbe biofilmov, postali zanimiva tarča za nadzorovanje AMD<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Bioremediacijo AMD omogočajo mikroorganizmi, ki lahko imobilizirajo kovine in povišajo pH okolice<ref name="ref15">Johnson, D. B. in Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).</ref>. Procesi, ki so za to potrebni, so večinoma redukcijski in zajemajo denitrifikacijo, amonifikacijo, metanogenezo ter redukcijo sulfata, železa in mangana<ref name="ref15">Johnson, D. B. in Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).</ref>.

Veliko pozornosti je poleg bioremediacije namenjeno tudi potencialnim načinom omejevanja AMD z uporabo mikroorganizmov. Eden izmed načinov je uporaba heterotrofnih acidofilov, ki obdajo pirit in tvorijo biofilm (ang. bioshrouding), pred dodatkom drugih bakterij. Na ta način se na odpadne minerale, ki nastanejo po raztapljanju rud pri bioizluževanju in ne vsebujejo kovin, ne morejo vezati kasneje dodani avtotrofni acidofili in z oksidiranjem železa povzročiti dodatne zakisanosti<ref name="ref16">Johnson, D. B., Yajie, L. in Okibe, N. ‘Bioshrouding’: a novel approach for securing reactive mineral tailings. Biotechnol. Lett. 30, 445–449 (2008).</ref>. Drug potencialen način je uporaba evkariontskih organizmov (alge, glive), ki izločajo motilce QS, kar vodi v nepravilno medcelično signalizacijo in posledično moteno nastajanje biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Tretji predlagan način je uporaba spremenjenih bakteriofagov in virusov, ki po okužbi celic prav tako ovirajo tvorbo biofilmov. Pri načrtovanju takih virusov je sicer potrebno paziti, da so le-ti zmožni obiti bakterijske obrambne mehanizme, kot je CRISPR/Cas<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Prihodnost mikrobnih konzorcijev'''==
Možnost ustvarjanja in manipuliranja mikrobnih konzorcijev omogoča višjo raven pridobivanja kovin iz mineralnih rud v procesu biorudarstva v primerjavi s konzorciji, ki trenutno obstajajo v naravi<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Poleg tega lahko na ta način okarakteriziramo raznolike vrste v bioizluževalnih okoljih, ki imajo morda edinstvene metabolne in fiziološke lastnosti, a še niso bile predmet podrobnejših raziskav<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Glede na to, da lahko konzorciji opravljajo veliko bolj zahtevne naloge kot monokulture in lažje preživijo v spreminjajočih se pogojih, se bo njihova uporaba v prihodnosti zagotovo razširila tudi na nekatere druge industrijske panoge, okoljevarstvo in zdravstvo<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Predtem bo potrebno razviti še metode za stabilno transformacijo organizmov, ki so sicer manj dovzetni za gensko manipulacijo, ter izpopolniti medcelično komunikacijo za popolnoma usklajeno delovanje mešanih populacij<ref name="ref1">Brune, K. D. in Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. in Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

== Viri ==
<references/>

Načrtovanje mikrobnih konzorcijev za izboljšanje biorudarstva in bioremediacije

2015-12-14T16:22:55Z

MajaKostanjevec:

=='''Mikrobni konzorciji'''==
Mikrobni konzorciji predstavljajo skupine različnih vrst mikroorganizmov, ki živijo v simbiozi. V naravi omogočajo izvajanje številnih zahtevnih procesov, tudi takih ki so za človeka zelo pomembni (npr. remediacija okolja, čiščenje odpadnih voda, prebava hrane v črevesju)<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Človek je že zelo hitro začel tudi sam izkoriščati lastnosti naravnih konzorcijev in jih načrtno selekcionirati za uporabo pri procesiranju piva in fermentaciji vina, v današnjem času pa predvsem za pridobivanje biogoriva in kovin<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Razvoj sintezne biologije je omogočil načrtovanje genetsko identičnih populacij z lastnostmi, ki omogočajo štetje, spomin in tvorbo vzorcev in jih povezujemo z večceličnimi organizmi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Sintetična genetska vezja so nam tako dala vpogled v evolucijo, delovanje in lastnosti naravnih genetskih vezij, na podlagi česar lahko načrtujemo nove, sintezne konzorcije, ki so zmožni vršiti še bolj zahtevne naloge kot monokulture<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Njihova uporaba bi tako lahko imela velik potencial na področju varovanja okolja, biomedicine in energetike<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v biorudarstvu'''==

===Biološki procesi pri pridobivanju kovin===

Biorudarstvo je pridobivanje dragih in vsakdanjih kovin iz mineralnih rud ter odpadnih materialov z uporabo mikroorganizmov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Razdelimo ga lahko v dva ločena procesa, bioizluževanje in biooksidacijo. Bioizluževanje se uporablja za pridobivanje kovin, kot so kobalt, baker in nikelj, pri čemer rude s kovinami med samim procesom raztopimo. V drugih primerih, predvsem pri pridobivanju zlata in ostalih dragih kovin, pa uporabimo proces bioksidacije. Pri tem mikroorganizmi odstranijo obdajajoče minerale, medtem ko kovine ostanejo obogatene v trdni fazi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref4">Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).</ref>.

Bioizluževanje in biooksidacija delujeta na podobnih principih in posledično uporabljata podobne konzorcije mikroorganizmov<ref name="ref4">Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).</ref>.Mikroorganizmi, ki omogočajo biorudarstvo, so večinoma avtotrofi, ki lahko preživijo v anorganskem in aerobnem okolju z nizkim pH, energijo pa pridobivajo z oksidacijo reduciranih oblik žveplovih in/ali železovih ionov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Mikroorganizmi oksidirajo minerale na različne načine. Za bioizluževanje sta bila najprej predlagana dva mehanizma, direktni in indirektni, kasneje pa so dokazali, da poteka le po indirektnem<ref name="ref5">Brierley, C. L. et al. Biomining. Theory, Microbes and Industrial Processes. (Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1997). doi:10.1007/978-3-662-06111-4.</ref>. . Zanj je značilno, da mikroorganizmi oksidirajo Fe2+ ione do Fe3+ ionov, kar lahko poteka na dva načina<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri nekontaktnem načinu planktonski mikroorganizmi oksidirajo Fe2+ ione v vodni raztopini, ki nato napadejo mineralno površino. Pri kontaktnem načinu pa imamo majhen reakcijski prostor med mikroorganizmom in mineralom, kjer se železovi ioni najprej skoncentrirajo v biofilmih, nato pa napadejo mineralno površino<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Intermediati in končni produkti, ki nastanejo pri obeh načinih, so odvisni od rude, ki jo izlužujemo<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

===Komunikacija v naravnih biorudarskih konzorcijih===

Da lahko mikroorganizmi učinkovito raztapljajo minerale, so se razvili različni načini medcelične komunikacije, ki vodijo v izražanje specifičnih genov, potrebnih za proces bioizluževanja. Najpomembnejši rezultat take komunikacije je tvorba biofilmov, ki je regulirana preko sistemov za zaznavanje celične gostote (ang. quorum sensing - QS)<ref name="ref6">Ruiz, L. M. et al. AHL communication is a widespread phenomenon in biomining bacteria and seems to be involved in mineral-adhesion efficiency. Hydrometallurgy 94, 133–137 (2008).</ref>. Zaznavanje celične gostote je proces, v katerem celice komunicirajo med seboj z izločanjem in zaznavanjem signalnih molekul, imenovanih avtoinduktorji, ki vplivajo na različne celične procese<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref><ref name="ref8">Keller, L. in Surette, M. G. Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. Nat. Rev. Microbiol. 4, 249–258 (2006).</ref>.

Največ raziskav tvorbe biofilmov je bilo narejenih na acidofilni, gram-negativni bakteriji ''Acidithiobacillus ferrooxidans'', ki pridobiva energijo z oksidacijo železovih in žveplovih spojin ter je zato nekakšen modelni organizem za preučevanje bioizluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref9">Farah, C. in sod. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).</ref>. Bakterija ima dva različna sistema zaznavanja celične gostote; prvi deluje preko acil homoserin laktonov (AHL), avtoinduktorjev tipa 1 (AI-1), drugi pa preko poti c-di-GMP<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Molekule AHL nastanejo z AHL-sintazo, ki je pravzaprav zapisana na dveh različnih operonih, ki se izražata glede na različne okoljske signale<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>. Operon afeIR vsebuje gena ''afeI'' in ''afeR'', ki delujeta na enak način kot sistem Lux<ref name="ref10">Rivas, M., Seeger, M., Holmes, D. S. in Jedlicki, E. A Lux-like quorum sensing system in the extreme acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Biol. Res. 38, 283–297 (2005).</ref>. AfeI je AHL sintaza, AfeR pa transkripcijski regulator, ki se v dimerni obliki veže na zaporedje Lux<ref name="ref9">Farah, C. in sod. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).</ref>. Drug operon vsebuje štiri gene, ''glyQ'', ''glyS'', ''gph'' in ''act'', ki zapisujejo α in β podenoto glicin tRNA sintetaze, fosfatazo ter aciltransferazo (AHL sintazo)<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>. Za AfeI in AfeR je značilno, da se močneje izražata v prisotnosti žvepla, Act pa v prisotnosti železa, kar pojasnjuje dejstvo, da lahko ''A. ferrooxidans'' razgrajuje tako žveplove kot železove minerale<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>.

Pot c-di-GMP v ''A. ferrooxidans'' je bila odkrita najkasneje, in sicer z analizo genomskega zaporedja pri preučevanju molekularnih mehanizmov tvorbe biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref11">Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. in Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).</ref>. V njej ima glavno vlogo ciklični dimerni GMP (c-di-GMP), sekundarni prenašalec, ki z vezavo na efektorske komponente regulira številne celične procese</ref><ref name="ref12">Hengge, R. Principles of c-di-GMP signalling in bacteria. Nat. Rev. Microbiol. 7, 263–273 (2009).</ref>. Med drugim vpliva na izločanje zunajceličnih polimernih spojin (EPS) ter sintezo pilusov in bičkov, s čimer določa življenjski stil bakterij (planktonski ali v biofilmih)</ref><ref name="ref11">Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. in Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).</ref><ref name="ref13">Tamayo, R. The characterization of a cyclic-Di-GMP (c-Di-GMP) pathway leads to a new tool for studying c-Di-GMP metabolic genes. J. Bacteriol. 195, 4779–4781 (2013).</ref>.

Podobni mehanizmi komuniciranja so bili identificirani tudi v drugih vrstah bakterij (''A. thiooxidans'', ''A. caldus'', ''A. ferrivorans'', …), kar pomeni, da lahko med seboj komunicirajo celice istih ali različnih vrst bakterij<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>6.

===Konzorciji naravnih in gensko spremenjenih bakterij===

Uporaba mikroorganizmov pri pridobivanju kovin iz mineralnih rud oz. biorudarstvo se je v preteklih nekaj letih razvilo v uspešno in rastočo biotehnološko panogo, kljub temu pa je bila selekcija in spremljanje mikrobnih kultur za optimalno izluževanje minimalna<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Vprašanje torej ostaja, ali so trenutne mikrobne populacije v komercialnih postopkih dovolj primerne ali pa bi lahko z umetnim sestavljanjem bakterijskih sevov ustvarili še bolj učinkovite konzorcije<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Raziskave so pokazale, da imajo konzorciji različnih bakterij, ki se nahajajo v naravi, večjo sposobnost izluževanja kot čiste kulture<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Razlog je v sinergijskih učinkih posameznih vrst bakterij, ki imajo sicer različne funkcije, a skupaj omogočajo izvajanje večstopenjskih procesov<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Mešana kultura ''A. ferroxidans'' in ''A. thiooxidans'' je npr. veliko bolj učinkovita pri izluževanju kalkopirita (mineral CuFeS2), saj ''A. thiooxidans'' preprečuje nastajanje inhibitornih jarozitnih plasti, ki so pogosto posledica sprememb v redoks potencialu<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Kombinacija avtotrofnih mikroorganizmov s heterotrofnimi acidofili, ki so sposobni odstranjevanja organskih spojin, je prav tako pokazala hitrejše procese izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Številni primeri mešanih kultur mikroorganizmov tako nakazujejo, da so prednosti konzorcijev pri biorudarstvu predvsem povečana produkcija kislin, izboljšano pritrjevanje na mineralne površine, povečana rast in raven izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem ima pomembno vlogo medcelična komunikacija<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

Načrtovanje definiranih konzorcijev nam torej odpira nove možnosti za učinkovitejše bioizluževanje<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem lahko uporabimo enega izmed dveh načinov, pristop od zgoraj navzdol (ang. top down) ali pa od spodaj navzgor (ang. bottom up)<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Pri prvem načinu imamo v izhodišču mešanico različnih mikroorganizmov, s katerimi inokuliramo testni material in gledamo, kateri izmed njih bodo vzpostavili stabilen in učinkovit konzorcij<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Drugi način se od prvega izrazito razlikuje, saj pri tem na podlagi laboratorijskih meritev sestavljamo logično načrtovane konzorcije za izluževanje točno določene rude<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Pri umetnem sestavljanju konzorcijev lahko tako uporabimo mikroorganizme, ki že obstajajo v naravi, ali pa jih gensko spremenimo. Zaenkrat je več zanimanja namenjeno naravnim mikroorganizmom, saj je načrtovanje takih konzorcijev precej lažje, obenem pa tudi ne potrebujejo posebnih regulatornih dovoljenj<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Načrtovanje konzorcijev z gensko spremenjenimi mikroorganizmi je na drugi strani povezano s precej več izzivi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Najprej je potrebno razviti metode za uvajanje genskih sprememb v genome mikroorganizmov, ki se trenutno še ne uporabljajo v laboratorijih<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>2. Poleg tega je v konzorciju potrebno zagotoviti dolgotrajno homeostazo, izvajanje želenih mikrobnih funkcij kljub možnemu horizontalnemu prenosu genov in medcelično komunikacijo<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v bioremediaciji AMD'''==
Ena izmed glavnih posledic rudarstva je odtekanje zakisane vode iz kovinskih rud (ang. acid mine drainage – AMD), ki vsebuje velike količine železa, aluminija in mangana, pa tudi nekaj toksičnih snovi, kot so cianidi in težke kovine<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref></ref><ref name="ref14">Akcil, A. in Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).</ref>. Do tega lahko pride, ko so sulfidni minerali, najpogosteje pirit (FeS2), izpostavljeni kisiku in vodi<ref name="ref15">Johnson, D. B. in Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).</ref>. Če se torej odpadne vode, ki nastanejo v procesu izluževanja, pred izpustom v okolje ne očistijo, pride do onesnaženja vodnih poti, sprememb v biodiverziteti in ogroženosti človeškega zdravja<ref name="ref14">Akcil, A. in Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).</ref>.

AMD se večinoma preprečuje na dva načina, z nevtralizacijo odpadnih voda po izluževanju ali pa med procesom izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. V industriji se trenutno uporablja nevtralizacija z apnencem, ki je razmeroma drag proces, zaradi česar so mikroorganizmi, ki so zmožni bioizluževanja in tvorbe biofilmov, postali zanimiva tarča za nadzorovanje AMD<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Bioremediacijo AMD omogočajo mikroorganizmi, ki lahko imobilizirajo kovine in povišajo pH okolice<ref name="ref15">Johnson, D. B. in Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).</ref>. Procesi, ki so za to potrebni, so večinoma redukcijski in zajemajo denitrifikacijo, amonifikacijo, metanogenezo ter redukcijo sulfata, železa in mangana<ref name="ref15">Johnson, D. B. in Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).</ref>.

Veliko pozornosti je poleg bioremediacije namenjeno tudi potencialnim načinom omejevanja AMD z uporabo mikroorganizmov. Eden izmed načinov je uporaba heterotrofnih acidofilov, ki obdajo pirit in tvorijo biofilm (ang. bioshrouding), pred dodatkom drugih bakterij. Na ta način se na odpadne minerale, ki nastanejo po raztapljanju rud pri bioizluževanju in ne vsebujejo kovin, ne morejo vezati kasneje dodani avtotrofni acidofili in z oksidiranjem železa povzročiti dodatne zakisanosti<ref name="ref16">Johnson, D. B., Yajie, L. in Okibe, N. ‘Bioshrouding’: a novel approach for securing reactive mineral tailings. Biotechnol. Lett. 30, 445–449 (2008).</ref>. Drug potencialen način je uporaba evkariontskih organizmov (alge, glive), ki izločajo motilce QS, kar vodi v nepravilno medcelično signalizacijo in posledično moteno nastajanje biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Tretji predlagan način je uporaba spremenjenih bakteriofagov in virusov, ki po okužbi celic prav tako ovirajo tvorbo biofilmov. Pri načrtovanju takih virusov je sicer potrebno paziti, da so le-ti zmožni obiti bakterijske obrambne mehanizme, kot je CRISPR/Cas<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Prihodnost mikrobnih konzorcijev'''==
Možnost ustvarjanja in manipuliranja mikrobnih konzorcijev omogoča višjo raven pridobivanja kovin iz mineralnih rud v procesu biorudarstva v primerjavi s konzorciji, ki trenutno obstajajo v naravi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Poleg tega lahko na ta način okarakteriziramo raznolike vrste v bioizluževalnih okoljih, ki imajo morda edinstvene metabolne in fiziološke lastnosti, a še niso bile predmet podrobnejših raziskav<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Glede na to, da lahko konzorciji opravljajo veliko bolj zahtevne naloge kot monokulture in lažje preživijo v spreminjajočih se pogojih, se bo njihova uporaba v prihodnosti zagotovo razširila tudi na nekatere druge industrijske panoge, okoljevarstvo in zdravstvo<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Predtem bo potrebno razviti še metode za stabilno transformacijo organizmov, ki so sicer manj dovzetni za gensko manipulacijo, ter izpopolniti medcelično komunikacijo za popolnoma usklajeno delovanje mešanih populacij<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

== Viri ==

1. Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).

2. Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).

3. Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).

4. Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).

5. Brierley, C. L. et al. Biomining. Theory, Microbes and Industrial Processes. (Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1997). doi:10.1007/978-3-662-06111-4

6. Ruiz, L. M. et al. AHL communication is a widespread phenomenon in biomining bacteria and seems to be involved in mineral-adhesion efficiency. Hydrometallurgy 94, 133–137 (2008).

7. Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. & Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).

8. Keller, L. & Surette, M. G. Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. Nat. Rev. Microbiol. 4, 249–258 (2006).

9. Farah, C. et al. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).

10. Rivas, M., Seeger, M., Holmes, D. S. & Jedlicki, E. A Lux-like quorum sensing system in the extreme acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Biol. Res. 38, 283–297 (2005).

11. Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. & Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).

12. Hengge, R. Principles of c-di-GMP signalling in bacteria. Nat. Rev. Microbiol. 7, 263–273 (2009).

13. Tamayo, R. The characterization of a cyclic-Di-GMP (c-Di-GMP) pathway leads to a new tool for studying c-Di-GMP metabolic genes. J. Bacteriol. 195, 4779–4781 (2013).

14. Akcil, A. & Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).

15. Johnson, D. B. & Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).

16. Johnson, D. B., Yajie, L. & Okibe, N. ‘Bioshrouding’: a novel approach for securing reactive mineral tailings. Biotechnol. Lett. 30, 445–449 (2008).

Načrtovanje mikrobnih konzorcijev za izboljšanje biorudarstva in bioremediacije

2015-12-14T16:19:48Z

MajaKostanjevec:

=='''Mikrobni konzorciji'''==
Mikrobni konzorciji predstavljajo skupine različnih vrst mikroorganizmov, ki živijo v simbiozi. V naravi omogočajo izvajanje številnih zahtevnih procesov, tudi takih ki so za človeka zelo pomembni (npr. remediacija okolja, čiščenje odpadnih voda, prebava hrane v črevesju)<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Človek je že zelo hitro začel tudi sam izkoriščati lastnosti naravnih konzorcijev in jih načrtno selekcionirati za uporabo pri procesiranju piva in fermentaciji vina, v današnjem času pa predvsem za pridobivanje biogoriva in kovin<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Razvoj sintezne biologije je omogočil načrtovanje genetsko identičnih populacij z lastnostmi, ki omogočajo štetje, spomin in tvorbo vzorcev in jih povezujemo z večceličnimi organizmi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Sintetična genetska vezja so nam tako dala vpogled v evolucijo, delovanje in lastnosti naravnih genetskih vezij, na podlagi česar lahko načrtujemo nove, sintezne konzorcije, ki so zmožni vršiti še bolj zahtevne naloge kot monokulture<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Njihova uporaba bi tako lahko imela velik potencial na področju varovanja okolja, biomedicine in energetike<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v biorudarstvu'''==

===Biološki procesi pri pridobivanju kovin===

Biorudarstvo je pridobivanje dragih in vsakdanjih kovin iz mineralnih rud ter odpadnih materialov z uporabo mikroorganizmov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Razdelimo ga lahko v dva ločena procesa, bioizluževanje in biooksidacijo. Bioizluževanje se uporablja za pridobivanje kovin, kot so kobalt, baker in nikelj, pri čemer rude s kovinami med samim procesom raztopimo. V drugih primerih, predvsem pri pridobivanju zlata in ostalih dragih kovin, pa uporabimo proces bioksidacije. Pri tem mikroorganizmi odstranijo obdajajoče minerale, medtem ko kovine ostanejo obogatene v trdni fazi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref4">Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).</ref>.

Bioizluževanje in biooksidacija delujeta na podobnih principih in posledično uporabljata podobne konzorcije mikroorganizmov<ref name="ref4">Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).</ref>.Mikroorganizmi, ki omogočajo biorudarstvo, so večinoma avtotrofi, ki lahko preživijo v anorganskem in aerobnem okolju z nizkim pH, energijo pa pridobivajo z oksidacijo reduciranih oblik žveplovih in/ali železovih ionov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Mikroorganizmi oksidirajo minerale na različne načine. Za bioizluževanje sta bila najprej predlagana dva mehanizma, direktni in indirektni, kasneje pa so dokazali, da poteka le po indirektnem<ref name="ref5">Brierley, C. L. et al. Biomining. Theory, Microbes and Industrial Processes. (Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1997). doi:10.1007/978-3-662-06111-4.</ref>. . Zanj je značilno, da mikroorganizmi oksidirajo Fe2+ ione do Fe3+ ionov, kar lahko poteka na dva načina<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri nekontaktnem načinu planktonski mikroorganizmi oksidirajo Fe2+ ione v vodni raztopini, ki nato napadejo mineralno površino. Pri kontaktnem načinu pa imamo majhen reakcijski prostor med mikroorganizmom in mineralom, kjer se železovi ioni najprej skoncentrirajo v biofilmih, nato pa napadejo mineralno površino<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Intermediati in končni produkti, ki nastanejo pri obeh načinih, so odvisni od rude, ki jo izlužujemo<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

===Komunikacija v naravnih biorudarskih konzorcijih===

Da lahko mikroorganizmi učinkovito raztapljajo minerale, so se razvili različni načini medcelične komunikacije, ki vodijo v izražanje specifičnih genov, potrebnih za proces bioizluževanja. Najpomembnejši rezultat take komunikacije je tvorba biofilmov, ki je regulirana preko sistemov za zaznavanje celične gostote (ang. quorum sensing - QS)<ref name="ref6">Ruiz, L. M. et al. AHL communication is a widespread phenomenon in biomining bacteria and seems to be involved in mineral-adhesion efficiency. Hydrometallurgy 94, 133–137 (2008).</ref>. Zaznavanje celične gostote je proces, v katerem celice komunicirajo med seboj z izločanjem in zaznavanjem signalnih molekul, imenovanih avtoinduktorji, ki vplivajo na različne celične procese<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref><ref name="ref8">Keller, L. in Surette, M. G. Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. Nat. Rev. Microbiol. 4, 249–258 (2006).</ref>.

Največ raziskav tvorbe biofilmov je bilo narejenih na acidofilni, gram-negativni bakteriji ''Acidithiobacillus ferrooxidans'', ki pridobiva energijo z oksidacijo železovih in žveplovih spojin ter je zato nekakšen modelni organizem za preučevanje bioizluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref9">Farah, C. in sod. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).</ref>. Bakterija ima dva različna sistema zaznavanja celične gostote; prvi deluje preko acil homoserin laktonov (AHL), avtoinduktorjev tipa 1 (AI-1), drugi pa preko poti c-di-GMP<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Molekule AHL nastanejo z AHL-sintazo, ki je pravzaprav zapisana na dveh različnih operonih, ki se izražata glede na različne okoljske signale<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>. Operon afeIR vsebuje gena ''afeI'' in ''afeR'', ki delujeta na enak način kot sistem Lux<ref name="ref10">Rivas, M., Seeger, M., Holmes, D. S. in Jedlicki, E. A Lux-like quorum sensing system in the extreme acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Biol. Res. 38, 283–297 (2005).</ref>. AfeI je AHL sintaza, AfeR pa transkripcijski regulator, ki se v dimerni obliki veže na zaporedje Lux<ref name="ref9">Farah, C. in sod. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).</ref>. Drug operon vsebuje štiri gene, ''glyQ'', ''glyS'', ''gph'' in ''act'', ki zapisujejo α in β podenoto glicin tRNA sintetaze, fosfatazo ter aciltransferazo (AHL sintazo)<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>. Za AfeI in AfeR je značilno, da se močneje izražata v prisotnosti žvepla, Act pa v prisotnosti železa, kar pojasnjuje dejstvo, da lahko ''A. ferrooxidans'' razgrajuje tako žveplove kot železove minerale<ref name="ref7">Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. in Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).</ref>.

Pot c-di-GMP v ''A. ferrooxidans'' je bila odkrita najkasneje, in sicer z analizo genomskega zaporedja pri preučevanju molekularnih mehanizmov tvorbe biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref11">Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. in Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).</ref>. V njej ima glavno vlogo ciklični dimerni GMP (c-di-GMP), sekundarni prenašalec, ki z vezavo na efektorske komponente regulira številne celične procese</ref><ref name="ref12">Hengge, R. Principles of c-di-GMP signalling in bacteria. Nat. Rev. Microbiol. 7, 263–273 (2009).</ref>. Med drugim vpliva na izločanje zunajceličnih polimernih spojin (EPS) ter sintezo pilusov in bičkov, s čimer določa življenjski stil bakterij (planktonski ali v biofilmih)</ref><ref name="ref11">Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. in Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).</ref><ref name="ref13">Tamayo, R. The characterization of a cyclic-Di-GMP (c-Di-GMP) pathway leads to a new tool for studying c-Di-GMP metabolic genes. J. Bacteriol. 195, 4779–4781 (2013).</ref>.

Podobni mehanizmi komuniciranja so bili identificirani tudi v drugih vrstah bakterij (''A. thiooxidans'', ''A. caldus'', ''A. ferrivorans'', …), kar pomeni, da lahko med seboj komunicirajo celice istih ali različnih vrst bakterij<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>6.

===Konzorciji naravnih in gensko spremenjenih bakterij===

Uporaba mikroorganizmov pri pridobivanju kovin iz mineralnih rud oz. biorudarstvo se je v preteklih nekaj letih razvilo v uspešno in rastočo biotehnološko panogo, kljub temu pa je bila selekcija in spremljanje mikrobnih kultur za optimalno izluževanje minimalna<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Vprašanje torej ostaja, ali so trenutne mikrobne populacije v komercialnih postopkih dovolj primerne ali pa bi lahko z umetnim sestavljanjem bakterijskih sevov ustvarili še bolj učinkovite konzorcije<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Raziskave so pokazale, da imajo konzorciji različnih bakterij, ki se nahajajo v naravi, večjo sposobnost izluževanja kot čiste kulture<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Razlog je v sinergijskih učinkih posameznih vrst bakterij, ki imajo sicer različne funkcije, a skupaj omogočajo izvajanje večstopenjskih procesov<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Mešana kultura ''A. ferroxidans'' in ''A. thiooxidans'' je npr. veliko bolj učinkovita pri izluževanju kalkopirita (mineral CuFeS2), saj ''A. thiooxidans'' preprečuje nastajanje inhibitornih jarozitnih plasti, ki so pogosto posledica sprememb v redoks potencialu<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Kombinacija avtotrofnih mikroorganizmov s heterotrofnimi acidofili, ki so sposobni odstranjevanja organskih spojin, je prav tako pokazala hitrejše procese izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Številni primeri mešanih kultur mikroorganizmov tako nakazujejo, da so prednosti konzorcijev pri biorudarstvu predvsem povečana produkcija kislin, izboljšano pritrjevanje na mineralne površine, povečana rast in raven izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem ima pomembno vlogo medcelična komunikacija<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

Načrtovanje definiranih konzorcijev nam torej odpira nove možnosti za učinkovitejše bioizluževanje<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem lahko uporabimo enega izmed dveh načinov, pristop od zgoraj navzdol (ang. top down) ali pa od spodaj navzgor (ang. bottom up)<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Pri prvem načinu imamo v izhodišču mešanico različnih mikroorganizmov, s katerimi inokuliramo testni material in gledamo, kateri izmed njih bodo vzpostavili stabilen in učinkovit konzorcij<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Drugi način se od prvega izrazito razlikuje, saj pri tem na podlagi laboratorijskih meritev sestavljamo logično načrtovane konzorcije za izluževanje točno določene rude<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Pri umetnem sestavljanju konzorcijev lahko tako uporabimo mikroorganizme, ki že obstajajo v naravi, ali pa jih gensko spremenimo. Zaenkrat je več zanimanja namenjeno naravnim mikroorganizmom, saj je načrtovanje takih konzorcijev precej lažje, obenem pa tudi ne potrebujejo posebnih regulatornih dovoljenj<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Načrtovanje konzorcijev z gensko spremenjenimi mikroorganizmi je na drugi strani povezano s precej več izzivi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Najprej je potrebno razviti metode za uvajanje genskih sprememb v genome mikroorganizmov, ki se trenutno še ne uporabljajo v laboratorijih<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>2. Poleg tega je v konzorciju potrebno zagotoviti dolgotrajno homeostazo, izvajanje želenih mikrobnih funkcij kljub možnemu horizontalnemu prenosu genov in medcelično komunikacijo<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v bioremediaciji AMD'''==
Ena izmed glavnih posledic rudarstva je odtekanje zakisane vode iz kovinskih rud (ang. acid mine drainage – AMD), ki vsebuje velike količine železa, aluminija in mangana, pa tudi nekaj toksičnih snovi, kot so cianidi in težke kovine<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref></ref><ref name="ref14">Akcil, A. in Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).</ref>. Do tega lahko pride, ko so sulfidni minerali, najpogosteje pirit (FeS2), izpostavljeni kisiku in vodi15. Če se torej odpadne vode, ki nastanejo v procesu izluževanja, pred izpustom v okolje ne očistijo, pride do onesnaženja vodnih poti, sprememb v biodiverziteti in ogroženosti človeškega zdravja<ref name="ref14">Akcil, A. in Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).</ref>.

AMD se večinoma preprečuje na dva načina, z nevtralizacijo odpadnih voda po izluževanju ali pa med procesom izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. V industriji se trenutno uporablja nevtralizacija z apnencem, ki je razmeroma drag proces, zaradi česar so mikroorganizmi, ki so zmožni bioizluževanja in tvorbe biofilmov, postali zanimiva tarča za nadzorovanje AMD<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Bioremediacijo AMD omogočajo mikroorganizmi, ki lahko imobilizirajo kovine in povišajo pH okolice15. Procesi, ki so za to potrebni, so večinoma redukcijski in zajemajo denitrifikacijo, amonifikacijo, metanogenezo ter redukcijo sulfata, železa in mangana15.

Veliko pozornosti je poleg bioremediacije namenjeno tudi potencialnim načinom omejevanja AMD z uporabo mikroorganizmov. Eden izmed načinov je uporaba heterotrofnih acidofilov, ki obdajo pirit in tvorijo biofilm (ang. bioshrouding), pred dodatkom drugih bakterij. Na ta način se na odpadne minerale, ki nastanejo po raztapljanju rud pri bioizluževanju in ne vsebujejo kovin, ne morejo vezati kasneje dodani avtotrofni acidofili in z oksidiranjem železa povzročiti dodatne zakisanosti16. Drug potencialen način je uporaba evkariontskih organizmov (alge, glive), ki izločajo motilce QS, kar vodi v nepravilno medcelično signalizacijo in posledično moteno nastajanje biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Tretji predlagan način je uporaba spremenjenih bakteriofagov in virusov, ki po okužbi celic prav tako ovirajo tvorbo biofilmov. Pri načrtovanju takih virusov je sicer potrebno paziti, da so le-ti zmožni obiti bakterijske obrambne mehanizme, kot je CRISPR/Cas<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Prihodnost mikrobnih konzorcijev'''==
Možnost ustvarjanja in manipuliranja mikrobnih konzorcijev omogoča višjo raven pridobivanja kovin iz mineralnih rud v procesu biorudarstva v primerjavi s konzorciji, ki trenutno obstajajo v naravi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Poleg tega lahko na ta način okarakteriziramo raznolike vrste v bioizluževalnih okoljih, ki imajo morda edinstvene metabolne in fiziološke lastnosti, a še niso bile predmet podrobnejših raziskav<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Glede na to, da lahko konzorciji opravljajo veliko bolj zahtevne naloge kot monokulture in lažje preživijo v spreminjajočih se pogojih, se bo njihova uporaba v prihodnosti zagotovo razširila tudi na nekatere druge industrijske panoge, okoljevarstvo in zdravstvo<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Predtem bo potrebno razviti še metode za stabilno transformacijo organizmov, ki so sicer manj dovzetni za gensko manipulacijo, ter izpopolniti medcelično komunikacijo za popolnoma usklajeno delovanje mešanih populacij<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

== Viri ==

1. Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).

2. Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).

3. Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).

4. Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).

5. Brierley, C. L. et al. Biomining. Theory, Microbes and Industrial Processes. (Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1997). doi:10.1007/978-3-662-06111-4

6. Ruiz, L. M. et al. AHL communication is a widespread phenomenon in biomining bacteria and seems to be involved in mineral-adhesion efficiency. Hydrometallurgy 94, 133–137 (2008).

7. Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. & Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).

8. Keller, L. & Surette, M. G. Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. Nat. Rev. Microbiol. 4, 249–258 (2006).

9. Farah, C. et al. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).

10. Rivas, M., Seeger, M., Holmes, D. S. & Jedlicki, E. A Lux-like quorum sensing system in the extreme acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Biol. Res. 38, 283–297 (2005).

11. Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. & Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).

12. Hengge, R. Principles of c-di-GMP signalling in bacteria. Nat. Rev. Microbiol. 7, 263–273 (2009).

13. Tamayo, R. The characterization of a cyclic-Di-GMP (c-Di-GMP) pathway leads to a new tool for studying c-Di-GMP metabolic genes. J. Bacteriol. 195, 4779–4781 (2013).

14. Akcil, A. & Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).

15. Johnson, D. B. & Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).

16. Johnson, D. B., Yajie, L. & Okibe, N. ‘Bioshrouding’: a novel approach for securing reactive mineral tailings. Biotechnol. Lett. 30, 445–449 (2008).

Načrtovanje mikrobnih konzorcijev za izboljšanje biorudarstva in bioremediacije

2015-12-14T16:02:34Z

MajaKostanjevec: New page: =='''Mikrobni konzorciji'''== Mikrobni konzorciji predstavljajo skupine različnih vrst mikroorganizmov, ki živijo v simbiozi. V naravi omogočajo izvajanje številnih zahtevnih procesov,...

=='''Mikrobni konzorciji'''==
Mikrobni konzorciji predstavljajo skupine različnih vrst mikroorganizmov, ki živijo v simbiozi. V naravi omogočajo izvajanje številnih zahtevnih procesov, tudi takih ki so za človeka zelo pomembni (npr. remediacija okolja, čiščenje odpadnih voda, prebava hrane v črevesju)<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Človek je že zelo hitro začel tudi sam izkoriščati lastnosti naravnih konzorcijev in jih načrtno selekcionirati za uporabo pri procesiranju piva in fermentaciji vina, v današnjem času pa predvsem za pridobivanje biogoriva in kovin<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Razvoj sintezne biologije je omogočil načrtovanje genetsko identičnih populacij z lastnostmi, ki omogočajo štetje, spomin in tvorbo vzorcev in jih povezujemo z večceličnimi organizmi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Sintetična genetska vezja so nam tako dala vpogled v evolucijo, delovanje in lastnosti naravnih genetskih vezij, na podlagi česar lahko načrtujemo nove, sintezne konzorcije, ki so zmožni vršiti še bolj zahtevne naloge kot monokulture<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Njihova uporaba bi tako lahko imela velik potencial na področju varovanja okolja, biomedicine in energetike<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v biorudarstvu'''==

===Biološki procesi pri pridobivanju kovin===

Biorudarstvo je pridobivanje dragih in vsakdanjih kovin iz mineralnih rud ter odpadnih materialov z uporabo mikroorganizmov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Razdelimo ga lahko v dva ločena procesa, bioizluževanje in biooksidacijo. Bioizluževanje se uporablja za pridobivanje kovin, kot so kobalt, baker in nikelj, pri čemer rude s kovinami med samim procesom raztopimo. V drugih primerih, predvsem pri pridobivanju zlata in ostalih dragih kovin, pa uporabimo proces bioksidacije. Pri tem mikroorganizmi odstranijo obdajajoče minerale, medtem ko kovine ostanejo obogatene v trdni fazi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>4.

Bioizluževanje in biooksidacija delujeta na podobnih principih in posledično uporabljata podobne konzorcije mikroorganizmov4. Mikroorganizmi, ki omogočajo biorudarstvo , so večinoma avtotrofi, ki lahko preživijo v anorganskem in aerobnem okolju z nizkim pH, energijo pa pridobivajo z oksidacijo reduciranih oblik žveplovih in/ali železovih ionov<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Mikroorganizmi oksidirajo minerale na različne načine. Za bioizluževanje sta bila najprej predlagana dva mehanizma, direktni in indirektni, kasneje pa so dokazali, da poteka le po indirektnem5. Zanj je značilno, da mikroorganizmi oksidirajo Fe2+ ione do Fe3+ ionov, kar lahko poteka na dva načina<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri nekontaktnem načinu planktonski mikroorganizmi oksidirajo Fe2+ ione v vodni raztopini, ki nato napadejo mineralno površino. Pri kontaktnem načinu pa imamo majhen reakcijski prostor med mikroorganizmom in mineralom, kjer se železovi ioni najprej skoncentrirajo v biofilmih, nato pa napadejo mineralno površino<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Intermediati in končni produkti, ki nastanejo pri obeh načinih, so odvisni od rude, ki jo izlužujemo<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

===Komunikacija v naravnih biorudarskih konzorcijih===

Da lahko mikroorganizmi učinkovito raztapljajo minerale, so se razvili različni načini medcelične komunikacije, ki vodijo v izražanje specifičnih genov, potrebnih za proces bioizluževanja. Najpomembnejši rezultat take komunikacije je tvorba biofilmov, ki je regulirana preko sistemov za zaznavanje celične gostote (ang. quorum sensing - QS)6. Zaznavanje celične gostote je proces, v katerem celice komunicirajo med seboj z izločanjem in zaznavanjem signalnih molekul, imenovanih avtoinduktorji, ki vplivajo na različne celične procese7,8.

Največ raziskav tvorbe biofilmov je bilo narejenih na acidofilni, gram-negativni bakteriji ''Acidithiobacillus ferrooxidans'', ki pridobiva energijo z oksidacijo železovih in žveplovih spojin ter je zato nekakšen modelni organizem za preučevanje bioizluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>9. Bakterija ima dva različna sistema zaznavanja celične gostote; prvi deluje preko acil homoserin laktonov (AHL), avtoinduktorjev tipa 1 (AI-1), drugi pa preko poti c-di-GMP<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Molekule AHL nastanejo z AHL-sintazo, ki je pravzaprav zapisana na dveh različnih operonih, ki se izražata glede na različne okoljske signale7. Operon afeIR vsebuje gena ''afeI'' in ''afeR'', ki delujeta na enak način kot sistem Lux10. AfeI je AHL sintaza, AfeR pa transkripcijski regulator, ki se v dimerni obliki veže na zaporedje Lux9. Drug operon vsebuje štiri gene, ''glyQ'', ''glyS'', ''gph'' in ''act'', ki zapisujejo α in β podenoto glicin tRNA sintetaze, fosfatazo ter aciltransferazo (AHL sintazo)7. Za AfeI in AfeR je značilno, da se močneje izražata v prisotnosti žvepla, Act pa v prisotnosti železa, kar pojasnjuje dejstvo, da lahko ''A. ferrooxidans'' razgrajuje tako žveplove kot železove minerale7.

Pot c-di-GMP v ''A. ferrooxidans'' je bila odkrita najkasneje, in sicer z analizo genomskega zaporedja pri preučevanju molekularnih mehanizmov tvorbe biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>11. V njej ima glavno vlogo ciklični dimerni GMP (c-di-GMP), sekundarni prenašalec, ki z vezavo na efektorske komponente regulira številne celične procese12. Med drugim vpliva na izločanje zunajceličnih polimernih spojin (EPS) ter sintezo pilusov in bičkov, s čimer določa življenjski stil bakterij (planktonski ali v biofilmih)11,13.

Podobni mehanizmi komuniciranja so bili identificirani tudi v drugih vrstah bakterij (''A. thiooxidans'', ''A. caldus'', ''A. ferrivorans'', …), kar pomeni, da lahko med seboj komunicirajo celice istih ali različnih vrst bakterij<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>6.

===Konzorciji naravnih in gensko spremenjenih bakterij===

Uporaba mikroorganizmov pri pridobivanju kovin iz mineralnih rud oz. biorudarstvo se je v preteklih nekaj letih razvilo v uspešno in rastočo biotehnološko panogo, kljub temu pa je bila selekcija in spremljanje mikrobnih kultur za optimalno izluževanje minimalna<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Vprašanje torej ostaja, ali so trenutne mikrobne populacije v komercialnih postopkih dovolj primerne ali pa bi lahko z umetnim sestavljanjem bakterijskih sevov ustvarili še bolj učinkovite konzorcije<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Raziskave so pokazale, da imajo konzorciji različnih bakterij, ki se nahajajo v naravi, večjo sposobnost izluževanja kot čiste kulture<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Razlog je v sinergijskih učinkih posameznih vrst bakterij, ki imajo sicer različne funkcije, a skupaj omogočajo izvajanje večstopenjskih procesov<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Mešana kultura ''A. ferroxidans'' in ''A. thiooxidans'' je npr. veliko bolj učinkovita pri izluževanju kalkopirita (mineral CuFeS2), saj ''A. thiooxidans'' preprečuje nastajanje inhibitornih jarozitnih plasti, ki so pogosto posledica sprememb v redoks potencialu<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Kombinacija avtotrofnih mikroorganizmov s heterotrofnimi acidofili, ki so sposobni odstranjevanja organskih spojin, je prav tako pokazala hitrejše procese izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Številni primeri mešanih kultur mikroorganizmov tako nakazujejo, da so prednosti konzorcijev pri biorudarstvu predvsem povečana produkcija kislin, izboljšano pritrjevanje na mineralne površine, povečana rast in raven izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem ima pomembno vlogo medcelična komunikacija<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

Načrtovanje definiranih konzorcijev nam torej odpira nove možnosti za učinkovitejše bioizluževanje<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Pri tem lahko uporabimo enega izmed dveh načinov, pristop od zgoraj navzdol (ang. top down) ali pa od spodaj navzgor (ang. bottom up)<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Pri prvem načinu imamo v izhodišču mešanico različnih mikroorganizmov, s katerimi inokuliramo testni material in gledamo, kateri izmed njih bodo vzpostavili stabilen in učinkovit konzorcij<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>. Drugi način se od prvega izrazito razlikuje, saj pri tem na podlagi laboratorijskih meritev sestavljamo logično načrtovane konzorcije za izluževanje točno določene rude<ref name="ref3">Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).</ref>.

Pri umetnem sestavljanju konzorcijev lahko tako uporabimo mikroorganizme, ki že obstajajo v naravi, ali pa jih gensko spremenimo. Zaenkrat je več zanimanja namenjeno naravnim mikroorganizmom, saj je načrtovanje takih konzorcijev precej lažje, obenem pa tudi ne potrebujejo posebnih regulatornih dovoljenj<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Načrtovanje konzorcijev z gensko spremenjenimi mikroorganizmi je na drugi strani povezano s precej več izzivi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Najprej je potrebno razviti metode za uvajanje genskih sprememb v genome mikroorganizmov, ki se trenutno še ne uporabljajo v laboratorijih<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>2. Poleg tega je v konzorciju potrebno zagotoviti dolgotrajno homeostazo, izvajanje želenih mikrobnih funkcij kljub možnemu horizontalnemu prenosu genov in medcelično komunikacijo<ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

=='''Mikrobni konzorciji v bioremediaciji AMD'''==
Ena izmed glavnih posledic rudarstva je odtekanje zakisane vode iz kovinskih rud (ang. acid mine drainage – AMD), ki vsebuje velike količine železa, aluminija in mangana, pa tudi nekaj toksičnih snovi, kot so cianidi in težke kovine<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>14. Do tega lahko pride, ko so sulfidni minerali, najpogosteje pirit (FeS2), izpostavljeni kisiku in vodi15. Če se torej odpadne vode, ki nastanejo v procesu izluževanja, pred izpustom v okolje ne očistijo, pride do onesnaženja vodnih poti, sprememb v biodiverziteti in ogroženosti človeškega zdravja14.

AMD se večinoma preprečuje na dva načina, z nevtralizacijo odpadnih voda po izluževanju ali pa med procesom izluževanja<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. V industriji se trenutno uporablja nevtralizacija z apnencem, ki je razmeroma drag proces, zaradi česar so mikroorganizmi, ki so zmožni bioizluževanja in tvorbe biofilmov, postali zanimiva tarča za nadzorovanje AMD<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Bioremediacijo AMD omogočajo mikroorganizmi, ki lahko imobilizirajo kovine in povišajo pH okolice15. Procesi, ki so za to potrebni, so večinoma redukcijski in zajemajo denitrifikacijo, amonifikacijo, metanogenezo ter redukcijo sulfata, železa in mangana15.

Veliko pozornosti je poleg bioremediacije namenjeno tudi potencialnim načinom omejevanja AMD z uporabo mikroorganizmov. Eden izmed načinov je uporaba heterotrofnih acidofilov, ki obdajo pirit in tvorijo biofilm (ang. bioshrouding), pred dodatkom drugih bakterij. Na ta način se na odpadne minerale, ki nastanejo po raztapljanju rud pri bioizluževanju in ne vsebujejo kovin, ne morejo vezati kasneje dodani avtotrofni acidofili in z oksidiranjem železa povzročiti dodatne zakisanosti16. Drug potencialen način je uporaba evkariontskih organizmov (alge, glive), ki izločajo motilce QS, kar vodi v nepravilno medcelično signalizacijo in posledično moteno nastajanje biofilmov<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Tretji predlagan način je uporaba spremenjenih bakteriofagov in virusov, ki po okužbi celic prav tako ovirajo tvorbo biofilmov. Pri načrtovanju takih virusov je sicer potrebno paziti, da so le-ti zmožni obiti bakterijske obrambne mehanizme, kot je CRISPR/Cas<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

=='''Prihodnost mikrobnih konzorcijev'''==
Možnost ustvarjanja in manipuliranja mikrobnih konzorcijev omogoča višjo raven pridobivanja kovin iz mineralnih rud v procesu biorudarstva v primerjavi s konzorciji, ki trenutno obstajajo v naravi<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>. Poleg tega lahko na ta način okarakteriziramo raznolike vrste v bioizluževalnih okoljih, ki imajo morda edinstvene metabolne in fiziološke lastnosti, a še niso bile predmet podrobnejših raziskav<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref>.

Glede na to, da lahko konzorciji opravljajo veliko bolj zahtevne naloge kot monokulture in lažje preživijo v spreminjajočih se pogojih, se bo njihova uporaba v prihodnosti zagotovo razširila tudi na nekatere druge industrijske panoge, okoljevarstvo in zdravstvo<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>. Predtem bo potrebno razviti še metode za stabilno transformacijo organizmov, ki so sicer manj dovzetni za gensko manipulacijo, ter izpopolniti medcelično komunikacijo za popolnoma usklajeno delovanje mešanih populacij<ref name="ref1">Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).</ref><ref name="ref2">Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).</ref>.

== Viri ==

1. Brune, K. D. & Bayer, T. S. Engineering microbial consortia to enhance biomining and bioremediation. Front. Microbiol. 3, 1–6 (2012).

2. Brenner, K., You, L. & Arnold, F. H. Engineering microbial consortia: a new frontier in synthetic biology. Trends Biotechnol. 26, 483–489 (2008).

3. Rawlings, D. E. & Johnson, D. B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia. Microbiology 153, 315–324 (2007).

4. Johnson, D. B. Biomining—biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials. Curr. Opin. Biotechnol. 30, 24–31 (2014).

5. Brierley, C. L. et al. Biomining. Theory, Microbes and Industrial Processes. (Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1997). doi:10.1007/978-3-662-06111-4

6. Ruiz, L. M. et al. AHL communication is a widespread phenomenon in biomining bacteria and seems to be involved in mineral-adhesion efficiency. Hydrometallurgy 94, 133–137 (2008).

7. Rivas, M., Seeger, M., Jedlicki, E. & Holmes, D. S. Second Acyl Homoserine Lactone Production System in the Extreme Acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 73, 3225–3231 (2007).

8. Keller, L. & Surette, M. G. Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. Nat. Rev. Microbiol. 4, 249–258 (2006).

9. Farah, C. et al. Evidence for a functional quorum-sensing type AI-1 system in the extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appl. Environ. Microbiol. 71, 7033–7040 (2005).

10. Rivas, M., Seeger, M., Holmes, D. S. & Jedlicki, E. A Lux-like quorum sensing system in the extreme acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans. Biol. Res. 38, 283–297 (2005).

11. Ruiz, L. M., Castro, M., Barriga, A., Jerez, C. A. & Guiliani, N. The extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans possesses a c-di-GMP signalling pathway that could play a significant role during bioleaching of minerals. Lett. Appl. Microbiol. 54, 133–139 (2012).

12. Hengge, R. Principles of c-di-GMP signalling in bacteria. Nat. Rev. Microbiol. 7, 263–273 (2009).

13. Tamayo, R. The characterization of a cyclic-Di-GMP (c-Di-GMP) pathway leads to a new tool for studying c-Di-GMP metabolic genes. J. Bacteriol. 195, 4779–4781 (2013).

14. Akcil, A. & Koldas, S. Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies. J. Clean. Prod. 14, 1139–1145 (2006).

15. Johnson, D. B. & Hallberg, K. B. Acid mine drainage remediation options: A review. Sci. Total Environ. 338, 3–14 (2005).

16. Johnson, D. B., Yajie, L. & Okibe, N. ‘Bioshrouding’: a novel approach for securing reactive mineral tailings. Biotechnol. Lett. 30, 445–449 (2008).

Seminarji SB 2015/16

2015-12-14T15:09:34Z

MajaKostanjevec:

Seminarji iz Sintezne biologije v študijskem letu 2015/16 so:

Vir: knjiga [http://journal.frontiersin.org/researchtopic/2866/synthetic-biology-engineering-complexity-and-refactoring-cell-capabilities SYNTHETIC BIOLOGY: ENGINEERING COMPLEXITY AND REFACTORING CELL CAPABILITIES]

* Production of fatty acid-derived valuable chemicals in synthetic microbes ([[Proizvodnja kemikalij iz derivatov maščobnih kislin s pomočjo sintetičnih mikroorganizmov]]) (Maja Grdadolnik) 
* Optimization of the IPP precursor supply for the production of lycopene, decaprenoxanthin and astaxanthin by Corynebacterium glutamicum ([[Optimizacija sinteze IPP kot prekursorja za produkcijo likopena, dekaprenoksantina in astaksantina v Corynebacterium glutamicum]]) (Griša Prinčič) 
* Engineering sugar utilization and microbial tolerance toward lignocellulose conversion [http://wiki.fkkt.uni-lj.si/index.php/Konverzija_lignoceluloze_s_pomočjo_izkoriščanja_mikrobne_tolerance_in_inženiringa_sladkorjev] (Kim Potočnik) 
* Cofactor engineering for enhancing the flux of metabolic pathways [[INŽENIRING KOFAKTORJEV ZA IZBOLJŠANJE METABOLIČNIH POTI]] (Nastja Štemberger) 
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4354409/ Can the natural diversity of quorum-sensing advance synthetic biology?] ([[Ali lahko naravna diverziteta quorum sensinga pripomore k napredku v sintezni biologiji?]]) (Tina Snoj) 
* [http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fbioe.2015.00093/full Signal-to-noise ratio measures efficacy of biological computing devices and circuits] ([[Določanje učinkovitosti bioloških naprav in vezij z razmerjem signal-šum]]) (Jakob G. Lavrenčič) 
* A sense of balance: experimental investigation and modeling of a malonyl-CoA sensor in Escherichia coli (Ajda Rojc) 
* New transposon tools tailored for metabolic engineering of Gram-negative microbial cell factories (Rok Razpotnik) 

Vir: knjiga [http://journal.frontiersin.org/researchtopic/455/synthetic-biology-applications-in-industrial-microbiology SYNTHETIC BIOLOGY APPLICATIONS IN INDUSTRIAL MICROBIOLOGY]

* Recent Progress in Synthetic Biology for Microbial Production of C3–C10 Alcohols (Urška Rauter) ([[Napredki v sintezni biologiji pri proizvodnji C3-C10 alkoholov v mikroorganizmih]])
* Visualizing Evolution in Real-Time Method for Strain Engineering ([[Vizualizacija evolucije v realnem času – metoda za sevno inženirstvo]]) (Samo Zakotnik)
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3367458/ Engineering Microbial Consortia to Enhance Biomining and Bioremediation] ([[Načrtovanje mikrobnih konzorcijev za izboljšanje biorudarstva in bioremediacije]]) (Maja Kostanjevec)
* Engineering Microbial Chemical Factories to Produce Renewable “Biomonomers” (Nastja Pirman)
* Application of Synthetic Biology in Cyanobacteria and Algae (Špela Tomaž)
* Synthetic Feedback Loop Model for Increasing Microbial Biofuel Production Using a Biosensor (Jernej Pušnik)
* Balance of XYL1 and XYL2 Expression in Different Yeast Chassis for Improved xylose Fermentation (Monika Praznik)
* Design and Development of Synthetic Microbial Platform Cells for Bioenergy (Erik Mršnik)
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3616241/ Microbial Production of Isoprenoids Enabled by Synthetic Biology] ([[Mikrobna produkcija izoprenoidov s sintezno biologijo]]) (Dominik Kert)
* Chemical synthetic biology: a mini-review (Anka Hotko)

Seminarji iz preglednih člankov:

* Towards engineering biological systems in a broader context (Aleksander Benčič)
* Synthetic biology: Novel approaches for microbiology (Daša Janeš)
* Tools and principles for microbial gene circuit engineering (Marko Radojković)
* Sensitive cells: enabling tools for static and dynamic control of microbial metabolic pathways (Katja Leben)
* Chassis optimization as a cornerstone for the application of synthetic biology based strategies in microbial secondary metabolism (Jure Zabret)
* Recent advances and opportunities in synthetic logic gates engineering in living cells (Monika Biasizzo)
* Programmable genetic circuits for pathway engineering (Urban Javoršek)
* Better together: engineering and application of microbial symbioses (Nejc Petrišič)
* Synthetic biology for microbial production of lipid-based biofuels (Urška Pevec)
* Engineering Biosynthesis Mechanisms for Diversifying Polyhydroxyalkanoates (Mojca Banič)
* Synthetic biology of fungal natural products (Estera Merljak)
* Synthetic biology and biomimetic chemistry as converging technologies fostering a new generation of smart biosensors (Benjamin Bajželj)
* How Synthetic Biology Would Reconsider Natural Bioluminescence and its Application (Ana Grom & Ana Unkovič)
* Synthetic Biology-Toward Therapeutic Solutions (Tanja Korpar)
* Synthetically modified mRNA for efficient and fast human iPS cell generation and direct transdifferentiation to myoblasts (Mirjana Malnar)
* Mammalian synthetic biology: emerging medical applications (Maša Mirkovič)
* Synthetic biology devices and circuits for RNA-based ‘smart vaccines’: a propositional review (Monika Škrjanc)

Seminarji SB 2015/16

2015-12-14T15:07:13Z

MajaKostanjevec:

Seminarji iz Sintezne biologije v študijskem letu 2015/16 so:

Vir: knjiga [http://journal.frontiersin.org/researchtopic/2866/synthetic-biology-engineering-complexity-and-refactoring-cell-capabilities SYNTHETIC BIOLOGY: ENGINEERING COMPLEXITY AND REFACTORING CELL CAPABILITIES]

* Production of fatty acid-derived valuable chemicals in synthetic microbes ([[Proizvodnja kemikalij iz derivatov maščobnih kislin s pomočjo sintetičnih mikroorganizmov]]) (Maja Grdadolnik) 
* Optimization of the IPP precursor supply for the production of lycopene, decaprenoxanthin and astaxanthin by Corynebacterium glutamicum ([[Optimizacija sinteze IPP kot prekursorja za produkcijo likopena, dekaprenoksantina in astaksantina v Corynebacterium glutamicum]]) (Griša Prinčič) 
* Engineering sugar utilization and microbial tolerance toward lignocellulose conversion [http://wiki.fkkt.uni-lj.si/index.php/Konverzija_lignoceluloze_s_pomočjo_izkoriščanja_mikrobne_tolerance_in_inženiringa_sladkorjev] (Kim Potočnik) 
* Cofactor engineering for enhancing the flux of metabolic pathways [[INŽENIRING KOFAKTORJEV ZA IZBOLJŠANJE METABOLIČNIH POTI]] (Nastja Štemberger) 
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4354409/ Can the natural diversity of quorum-sensing advance synthetic biology?] ([[Ali lahko naravna diverziteta quorum sensinga pripomore k napredku v sintezni biologiji?]]) (Tina Snoj) 
* [http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fbioe.2015.00093/full Signal-to-noise ratio measures efficacy of biological computing devices and circuits] ([[Določanje učinkovitosti bioloških naprav in vezij z razmerjem signal-šum]]) (Jakob G. Lavrenčič) 
* A sense of balance: experimental investigation and modeling of a malonyl-CoA sensor in Escherichia coli (Ajda Rojc) 
* New transposon tools tailored for metabolic engineering of Gram-negative microbial cell factories (Rok Razpotnik) 

Vir: knjiga [http://journal.frontiersin.org/researchtopic/455/synthetic-biology-applications-in-industrial-microbiology SYNTHETIC BIOLOGY APPLICATIONS IN INDUSTRIAL MICROBIOLOGY]

* Recent Progress in Synthetic Biology for Microbial Production of C3–C10 Alcohols (Urška Rauter) ([[Napredki v sintezni biologiji pri proizvodnji C3-C10 alkoholov v mikroorganizmih]])
* Visualizing Evolution in Real-Time Method for Strain Engineering ([[Vizualizacija evolucije v realnem času – metoda za sevno inženirstvo]]) (Samo Zakotnik)
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3367458/ Engineering Microbial Consortia to Enhance Biomining and Bioremediation] (Maja Kostanjevec)
* Engineering Microbial Chemical Factories to Produce Renewable “Biomonomers” (Nastja Pirman)
* Application of Synthetic Biology in Cyanobacteria and Algae (Špela Tomaž)
* Synthetic Feedback Loop Model for Increasing Microbial Biofuel Production Using a Biosensor (Jernej Pušnik)
* Balance of XYL1 and XYL2 Expression in Different Yeast Chassis for Improved xylose Fermentation (Monika Praznik)
* Design and Development of Synthetic Microbial Platform Cells for Bioenergy (Erik Mršnik)
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3616241/ Microbial Production of Isoprenoids Enabled by Synthetic Biology] ([[Mikrobna produkcija izoprenoidov s sintezno biologijo]]) (Dominik Kert)
* Chemical synthetic biology: a mini-review (Anka Hotko)

Seminarji iz preglednih člankov:

* Towards engineering biological systems in a broader context (Aleksander Benčič)
* Synthetic biology: Novel approaches for microbiology (Daša Janeš)
* Tools and principles for microbial gene circuit engineering (Marko Radojković)
* Sensitive cells: enabling tools for static and dynamic control of microbial metabolic pathways (Katja Leben)
* Chassis optimization as a cornerstone for the application of synthetic biology based strategies in microbial secondary metabolism (Jure Zabret)
* Recent advances and opportunities in synthetic logic gates engineering in living cells (Monika Biasizzo)
* Programmable genetic circuits for pathway engineering (Urban Javoršek)
* Better together: engineering and application of microbial symbioses (Nejc Petrišič)
* Synthetic biology for microbial production of lipid-based biofuels (Urška Pevec)
* Engineering Biosynthesis Mechanisms for Diversifying Polyhydroxyalkanoates (Mojca Banič)
* Synthetic biology of fungal natural products (Estera Merljak)
* Synthetic biology and biomimetic chemistry as converging technologies fostering a new generation of smart biosensors (Benjamin Bajželj)
* How Synthetic Biology Would Reconsider Natural Bioluminescence and its Application (Ana Grom & Ana Unkovič)
* Synthetic Biology-Toward Therapeutic Solutions (Tanja Korpar)
* Synthetically modified mRNA for efficient and fast human iPS cell generation and direct transdifferentiation to myoblasts (Mirjana Malnar)
* Mammalian synthetic biology: emerging medical applications (Maša Mirkovič)
* Synthetic biology devices and circuits for RNA-based ‘smart vaccines’: a propositional review (Monika Škrjanc)

BIO2 Seminar 2012

2012-10-26T19:26:41Z

MajaKostanjevec: /* Seznam seminarjev */

== Novice za študente ==
[https://www.google.com/calendar/embed?src=94r835uhlqu6sornlvmnldb5d0%40group.calendar.google.com&ctz=Europe/Belgrade Razpored izpitnih rokov in kolokvijev ter nekaterih kolokvijev iz vaj]

= Biokemijski seminar =
Seminarje vodi doc. dr. Gregor Gunčar in so na urniku vsak petek od 9:00 do 12:00.

Ocena seminarjev predstavlja 30% končne ocene in vsebuje vse točke, ki jih študent/ka lahko zbere pri seminarju in ostalih dejavnostih, ki niso del pisnega izpita.

== Seznam seminarjev ==
{| {{table}}
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Ime Priimek'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Tema*'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Naslov seminarja'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 1'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 2'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 3'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum oddaje'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum recenzije'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum predstavitve'''
|-
| Erik Kristian Janežič||12||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0962892412000694 Hippo signalna pot in matične celice ]||Filip Mihalič||Matic Kovačič||Jernej Pušnik||19.10.2012||23.10.2012||26.10.2012
|-
| Dejan Marjanovič||12||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014482707001450 Vpliv in delovanje vimentina v celični signalizaciji in pomen poznavanja teh mehanizmov]||Samo Zakotnik||Zala Gluhić||Rok Razpotnik||19.10.2012||23.10.2012||26.10.2012
|-
| Griša Prinčič||12||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000411001149 Vpliv T3SS sekretov na odziv gostiteljske celice]||Mirjana Malnar||Bojana Lazović||Ajda Rojc||19.10.2012||23.10.2012||26.10.2012
|-
| Maja Kostanjevec||14||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000401018059# Mehanizmi zaznavanja glukoze v evkariontskih celicah]||Sara Lorbek||Nastja Pirman||Tomaž Rozmarič||26.10.2012||05.11.2012||09.11.2012
|-
| Julija Mazej||14||[http://www.sciencedirect.com.nukweb.nuk.uni-lj.si/science/article/pii/S0968000409002072 Metabolizem glukoze v živčnih celicah]||Ellen Malovrh||Špela Tomaž||Ana Kunšek||26.10.2012||05.11.2012||09.11.2012
|-
| Estera Merljak||14||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096800041200059X Vloga PKM2 v rakavih celicah]||Suzana Semič||Monika Biasizzo||Janez Meden||26.10.2012||05.11.2012||09.11.2012
|-
| Jernej Pušnik||15||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000410001702 Uravnavanje metabolnih poti z acetilacijo proteinov]||Katarina Tolar||Jakob Gašper Lavrenčič||Ana Cirnski||05.11.2012||09.11.2012||16.11.2012
|-
| Rok Razpotnik||15||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304419X12000534 Metabolizem rakastih celic in njegova regulacija]||Aleksander Benčič||Barbara Dušak||Erik Mršnik||05.11.2012||09.11.2012||16.11.2012
|-
| Ajda Rojc||15||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S001448271000282X Metabolizem skeletnih mišic]||Ana Grom||Matej Vrhovnik||Katja Leben||05.11.2012||09.11.2012||16.11.2012
|-
| Tomaž Rozmarič||16||Moj izbrani naslov||Erik Kristian Janežič||Filip Mihalič||Matic Kovačič||09.11.2012||16.11.2012||23.11.2012
|-
| Ana Kunšek||16||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000410000745]||Dejan Marjanovič||Samo Zakotnik||Zala Gluhić||09.11.2012||16.11.2012||23.11.2012
|-
| Janez Meden||16||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304416511003059]||Griša Prinčič||Mirjana Malnar||Bojana Lazović||09.11.2012||16.11.2012||23.11.2012
|-
| Ana Cirnski||17||Moj izbrani naslov||Maja Kostanjevec||Sara Lorbek||Nastja Pirman||16.11.2012||23.11.2012||30.11.2012
|-
| Erik Mršnik||17||Moj izbrani naslov||Julija Mazej||Ellen Malovrh||Špela Tomaž||16.11.2012||23.11.2012||30.11.2012
|-
| Katja Leben||17||Moj izbrani naslov||Estera Merljak||Suzana Semič||Monika Biasizzo||16.11.2012||23.11.2012||30.11.2012
|-
| Matic Kovačič||18||Moj izbrani naslov||Jernej Pušnik||Katarina Tolar||Jakob Gašper Lavrenčič||23.11.2012||30.11.2012||07.12.2012
|-
| Zala Gluhić||18||Moj izbrani naslov||Rok Razpotnik||Aleksander Benčič||Barbara Dušak||23.11.2012||30.11.2012||07.12.2012
|-
| Bojana Lazović||18||Moj izbrani naslov||Ajda Rojc||Ana Grom||Matej Vrhovnik||23.11.2012||30.11.2012||07.12.2012
|-
| Nastja Pirman||19||Moj izbrani naslov||Tomaž Rozmarič||Erik Kristian Janežič||Filip Mihalič||30.11.2012||07.12.2012||14.12.2012
|-
| Špela Tomaž||19||Moj izbrani naslov||Ana Kunšek||Dejan Marjanovič||Samo Zakotnik||30.11.2012||07.12.2012||14.12.2012
|-
| Monika Biasizzo||19||Moj izbrani naslov||Janez Meden||Griša Prinčič||Mirjana Malnar||30.11.2012||07.12.2012||14.12.2012
|-
| Jakob Gašper Lavrenčič||20||Moj izbrani naslov||Ana Cirnski||Maja Kostanjevec||Sara Lorbek||07.12.2012||14.12.2012||21.12.2012
|-
| Barbara Dušak||20||Moj izbrani naslov||Erik Mršnik||Julija Mazej||Ellen Malovrh||07.12.2012||14.12.2012||21.12.2012
|-
| Matej Vrhovnik||20||Moj izbrani naslov||Katja Leben||Estera Merljak||Suzana Semič||07.12.2012||14.12.2012||21.12.2012
|-
| Filip Mihalič||21||Moj izbrani naslov||Matic Kovačič||Jernej Pušnik||Katarina Tolar||17.12.2012||21.12.2012||04.01.2013
|-
| Samo Zakotnik||21||Moj izbrani naslov||Zala Gluhić||Rok Razpotnik||Aleksander Benčič||17.12.2012||21.12.2012||04.01.2013
|-
| Mirjana Malnar||21||Moj izbrani naslov||Bojana Lazović||Ajda Rojc||Ana Grom||17.12.2012||21.12.2012||04.01.2013
|-
| Sara Lorbek||22||Moj izbrani naslov||Nastja Pirman||Tomaž Rozmarič||Erik Kristian Janežič||21.12.2012||04.01.2013||11.01.2013
|-
| Ellen Malovrh||22||Moj izbrani naslov||Špela Tomaž||Ana Kunšek||Dejan Marjanovič||21.12.2012||04.01.2013||11.01.2013
|-
| Suzana Semič||22||Moj izbrani naslov||Monika Biasizzo||Janez Meden||Griša Prinčič||21.12.2012||04.01.2013||11.01.2013
|-
| Katarina Tolar||23||Moj izbrani naslov||Jakob Gašper Lavrenčič||Ana Cirnski||Maja Kostanjevec||04.01.2013||11.01.2013||18.01.2013
|-
| Aleksander Benčič||23||Moj izbrani naslov||Barbara Dušak||Erik Mršnik||Julija Mazej||04.01.2013||11.01.2013||18.01.2013
|-
| Ana Grom||23||Moj izbrani naslov||Matej Vrhovnik||Katja Leben||Estera Merljak||04.01.2013||11.01.2013||18.01.2013
|}

*številka v okencu za temo pomeni poglavje v Lehningerju (peta izdaja), v katerega naj izbrana tema spada

== Gradivo za predavanja ==
Gradivo za predavanja in seminarje najdete na http://bio.ijs.si/~zajec/bio2/
username: bio2
password: samozame

==Naloga==
'''Vaša naloga za seminar je: '''
Samostojno pripraviti seminar o seminarski temi, ki vam je bila dodeljena. Za osnovo morate vzeti članek iz revije [http://www.sciencedirect.com/science/journal/09680004/ TIBS], če tam ne najdete primerne teme, lahko izberete tudi pregledni članek iz kakšne druge revije, ki ima faktor vpliva nad 5. Poiskati morate še vsaj tri znanstvene članke, ki se nanašajo na opisano temo in jih uporabiti kot podlago za seminarsko nalogo!

Za pripravo seminarja velja naslednje: 
* [[BIO2 Povzetki seminarjev 2012|Povzetek seminarja]] opišete na wikiju v približno 200 besedah - najkasneje do dne ko morate oddati seminar recenzentom.
* Povezavo do povzetka vnesete v tabelo seminarjev tekočega letnika.
* Seminar pripravite v obliki seminarske naloge na ~5-9 straneh A4 (pisava 12, enojni razmak, 2,5 cm robovi; važno je, da je obseg od 2700 do 3000 besed), vsebovati mora najmanj tri slike. Slika mora imeti legendo in v besedilu mora biti na ustreznem mestu sklic na sliko. 
* Seminar oddajte do datuma oddaje, ki je naveden v tabeli vsakemu od recenzentov in docentu (docentu ga pošljite po e-pošti).
* Recenzenti do dneva določenega v tabeli določijo popravke (v elektronski obliki) in podajo oceno pisnega dela. Popravljen seminar oddajte avtorju in Gunčarju.
* Ustna predstavitev sledi na dan, ki je vpisan v tabeli. Za predstavitev je na voljo 25-30 minut. Recenzenti morajo biti na predstavitvi prisotni.
* Predstavitvi sledi razprava. Recenzenti podajo oceno predstavitve in postavijo najmanj dve vprašanji.
* Na dan predstavitve morate docentu še pred predstavitvijo oddati končno (popravljeno) in natisnjeno verzijo seminarja v enem izvodu.
* Seminarska naloga in povzetek morajo biti v slovenskem jeziku!

==Imena datotek==
Prosim vas, da vse datoteke, ki mi jih pošiljate poimenujete po naslednjem receptu:
* 312_BIO_Priimek_Ime.doc(x) za seminar, npr. 312_BIO_Guncar_Gregor.docx
* 312_BIO_Priimek_Ime_rec_Priimek2.doc(x) za recenzijo, kjer je Priimek2 priimek recenzenta, npr. 312_BIO_Guncar_Gregor_rec_Scott.docx (če se pišete Scott in odajate recenzijo za seminar, ki ga je napisal Gunčar)
* 312_BIO_Priimek_Ime.ppt(x) za prezentacijo, npr 312_BIO_Guncar_Gregor.pptx

==Ocenjevanje seminarjev==
Recenzenti ocenijo seminar tako, da izpolnijo [https://docs.google.com/spreadsheet/viewform?formkey=dHc2d2pCbDBWNzl5VHZaQUk1SG1HeVE6MA recenzentsko poročilo] na spletu. Recenzentsko poročilo morate oddati najkasneje do 21:00, en dan pred predstavitvijo seminarja.

== Mnenje o predstavitvi ==
Vsak posameznik '''mora''' oceniti seminar, tako da odda svoje [https://docs.google.com/spreadsheet/viewform?formkey=dDZZOVVFNkwxb0JMeUFaMGltOVQ4aHc6MA mnenje] najkasneje v sedmih dneh po predstavitvi. Kdor na seminarju ni bil prisoten, mnenja '''ne sme''' oddati.

==Urejanje spletnih strani na wikiju==
Wiki so razvili zato, da lahko spletne vsebine ureja vsakdo. Ukazi so preprosti, dokler si ne zamislite česa prav posebnega. Vseeno pa je Word v primerjavi z wikijem pravo čudežno orodje... Če imate težave z oblikovanjem besedila, si preberite poglavje o urejanju wiki-strani na Wikipediji ([http://en.wikipedia.org/wiki/Help:Editing tule] v angleščini in [http://sl.wikipedia.org/wiki/Wikipedija:Urejanje_strani tu] v slovenščini). Pomaga tudi, če pogledate, kako je zapisana kakšna stran, ki se vam zdi v redu: kliknite na zavihek 'Uredite stran' in si poglejte, kako so vpisane povezave, kako nov odstavek in podobno. ''Na koncu seveda pod oknom za urejanje kliknite na 'Prekliči'.''

==Citiranje virov==
Citiranje je možno po več shemah, važno je, da se v seminarju držite ene same.
Temeljno načelo je, da je treba vir navesti na tak način, da ga je mogoče nedvoumno poiskati.
Za citate v naravoslovju je najpogostejše citiranje po pravilniku ISO 690. [http://www.zveza-zotks.si/gzm/dokumenti/literatura.html Pravila], ki upoštevajo omenjeni standard, so pripravili pri ZTKS. Sicer pa ima vsaka revija lahko svoj način citiranja, ki ga je treba pri pisanju članka upoštevati. 
'''Citiranje knjig:''' 
Priimek, I. ''Naslov''. Kraj: Založba, letnica. 
Priimek, I. ''Naslov: podnaslov''. Izdaja. Kraj: Založba, letnica. Zbirka, številka. ISBN. 

Boyer, R. ''Temelji biokemije''. Ljubljana: Študentska založba, 2005. 
Glick BR in Pasternak JJ. ''Molecular biotechnology: principles and applications of recombinant DNA''. 3. izdaja. Washington: ASM Press, 2003. ISBN 1-55581-269-4. 
Če so avtorji trije, je beseda in med drugim in tretjim avtorjem. Če so avtorji več kot trije, napišemo samo prvega in dopišemo ''et al''. (in drugi, po latinsko). Vse, kar je latinsko, pišemo poševno (npr. tudi imena rastlin in živali, pojme ''in vivo'', ''in vitro'' ipd.).

'''Citiranje člankov:''' 
Priimek, I. Naslov. ''Naslov revije'', letnica, letnik, številka, strani. 
Lartigue C. ''et al''. Genome transplantation in bacteria: changing one species to another. ''Science'', 2007, letn. 317, str. 632-638.

Alternativni način citiranja (predvsem v družboslovju) je po pravilih APA, kjer članke citirajo takole: 
Priimek, I. (letnica, številka). Naslov. Naslov revije, strani. 
Lartigue C. ''et al.'' (2007, 317) Genome transplantation in bacteria: changing one species to another. ''Science'', 632-638.

Revija Science uporablja skrajšani zapis: 
C. Lartigue ''et al''. Science 317, 632 (2007) 

V diplomah na FKKT je treba navesti vire tako, da izpišete tudi naslov citiranega dela in strani od-do (ne samo začetne).

'''Citiranje spletnih virov:''' 
Priimek, I. ''Naslov dokumenta''. Izdaja. Kraj: Založnik, letnica. Datum zadnjega popravljanja. [Datum citiranja.] spletni naslov 
strangeguitars. ''On the brink of artificial life''. 6. 10. 2007. [citirano 13. 11. 2007] http://www.metafilter.com/65331/On-the-brink-of-artificial-life 
Navedemo čim več podatkov; pogosto vseh iz pravila ne boste našli.

BIO2 Seminar 2012

2012-10-26T19:25:31Z

MajaKostanjevec: /* Seznam seminarjev */

== Novice za študente ==
[https://www.google.com/calendar/embed?src=94r835uhlqu6sornlvmnldb5d0%40group.calendar.google.com&ctz=Europe/Belgrade Razpored izpitnih rokov in kolokvijev ter nekaterih kolokvijev iz vaj]

= Biokemijski seminar =
Seminarje vodi doc. dr. Gregor Gunčar in so na urniku vsak petek od 9:00 do 12:00.

Ocena seminarjev predstavlja 30% končne ocene in vsebuje vse točke, ki jih študent/ka lahko zbere pri seminarju in ostalih dejavnostih, ki niso del pisnega izpita.

== Seznam seminarjev ==
{| {{table}}
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Ime Priimek'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Tema*'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Naslov seminarja'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 1'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 2'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 3'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum oddaje'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum recenzije'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum predstavitve'''
|-
| Erik Kristian Janežič||12||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0962892412000694 Hippo signalna pot in matične celice ]||Filip Mihalič||Matic Kovačič||Jernej Pušnik||19.10.2012||23.10.2012||26.10.2012
|-
| Dejan Marjanovič||12||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014482707001450 Vpliv in delovanje vimentina v celični signalizaciji in pomen poznavanja teh mehanizmov]||Samo Zakotnik||Zala Gluhić||Rok Razpotnik||19.10.2012||23.10.2012||26.10.2012
|-
| Griša Prinčič||12||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000411001149 Vpliv T3SS sekretov na odziv gostiteljske celice]||Mirjana Malnar||Bojana Lazović||Ajda Rojc||19.10.2012||23.10.2012||26.10.2012
|-
| Maja Kostanjevec||14||[http://http://http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000401018059# Mehanizmi zaznavanja glukoze v evkariontskih celicah]||Sara Lorbek||Nastja Pirman||Tomaž Rozmarič||26.10.2012||05.11.2012||09.11.2012
|-
| Julija Mazej||14||[http://www.sciencedirect.com.nukweb.nuk.uni-lj.si/science/article/pii/S0968000409002072 Metabolizem glukoze v živčnih celicah]||Ellen Malovrh||Špela Tomaž||Ana Kunšek||26.10.2012||05.11.2012||09.11.2012
|-
| Estera Merljak||14||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096800041200059X Vloga PKM2 v rakavih celicah]||Suzana Semič||Monika Biasizzo||Janez Meden||26.10.2012||05.11.2012||09.11.2012
|-
| Jernej Pušnik||15||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000410001702 Uravnavanje metabolnih poti z acetilacijo proteinov]||Katarina Tolar||Jakob Gašper Lavrenčič||Ana Cirnski||05.11.2012||09.11.2012||16.11.2012
|-
| Rok Razpotnik||15||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304419X12000534 Metabolizem rakastih celic in njegova regulacija]||Aleksander Benčič||Barbara Dušak||Erik Mršnik||05.11.2012||09.11.2012||16.11.2012
|-
| Ajda Rojc||15||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S001448271000282X Metabolizem skeletnih mišic]||Ana Grom||Matej Vrhovnik||Katja Leben||05.11.2012||09.11.2012||16.11.2012
|-
| Tomaž Rozmarič||16||Moj izbrani naslov||Erik Kristian Janežič||Filip Mihalič||Matic Kovačič||09.11.2012||16.11.2012||23.11.2012
|-
| Ana Kunšek||16||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000410000745]||Dejan Marjanovič||Samo Zakotnik||Zala Gluhić||09.11.2012||16.11.2012||23.11.2012
|-
| Janez Meden||16||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304416511003059]||Griša Prinčič||Mirjana Malnar||Bojana Lazović||09.11.2012||16.11.2012||23.11.2012
|-
| Ana Cirnski||17||Moj izbrani naslov||Maja Kostanjevec||Sara Lorbek||Nastja Pirman||16.11.2012||23.11.2012||30.11.2012
|-
| Erik Mršnik||17||Moj izbrani naslov||Julija Mazej||Ellen Malovrh||Špela Tomaž||16.11.2012||23.11.2012||30.11.2012
|-
| Katja Leben||17||Moj izbrani naslov||Estera Merljak||Suzana Semič||Monika Biasizzo||16.11.2012||23.11.2012||30.11.2012
|-
| Matic Kovačič||18||Moj izbrani naslov||Jernej Pušnik||Katarina Tolar||Jakob Gašper Lavrenčič||23.11.2012||30.11.2012||07.12.2012
|-
| Zala Gluhić||18||Moj izbrani naslov||Rok Razpotnik||Aleksander Benčič||Barbara Dušak||23.11.2012||30.11.2012||07.12.2012
|-
| Bojana Lazović||18||Moj izbrani naslov||Ajda Rojc||Ana Grom||Matej Vrhovnik||23.11.2012||30.11.2012||07.12.2012
|-
| Nastja Pirman||19||Moj izbrani naslov||Tomaž Rozmarič||Erik Kristian Janežič||Filip Mihalič||30.11.2012||07.12.2012||14.12.2012
|-
| Špela Tomaž||19||Moj izbrani naslov||Ana Kunšek||Dejan Marjanovič||Samo Zakotnik||30.11.2012||07.12.2012||14.12.2012
|-
| Monika Biasizzo||19||Moj izbrani naslov||Janez Meden||Griša Prinčič||Mirjana Malnar||30.11.2012||07.12.2012||14.12.2012
|-
| Jakob Gašper Lavrenčič||20||Moj izbrani naslov||Ana Cirnski||Maja Kostanjevec||Sara Lorbek||07.12.2012||14.12.2012||21.12.2012
|-
| Barbara Dušak||20||Moj izbrani naslov||Erik Mršnik||Julija Mazej||Ellen Malovrh||07.12.2012||14.12.2012||21.12.2012
|-
| Matej Vrhovnik||20||Moj izbrani naslov||Katja Leben||Estera Merljak||Suzana Semič||07.12.2012||14.12.2012||21.12.2012
|-
| Filip Mihalič||21||Moj izbrani naslov||Matic Kovačič||Jernej Pušnik||Katarina Tolar||17.12.2012||21.12.2012||04.01.2013
|-
| Samo Zakotnik||21||Moj izbrani naslov||Zala Gluhić||Rok Razpotnik||Aleksander Benčič||17.12.2012||21.12.2012||04.01.2013
|-
| Mirjana Malnar||21||Moj izbrani naslov||Bojana Lazović||Ajda Rojc||Ana Grom||17.12.2012||21.12.2012||04.01.2013
|-
| Sara Lorbek||22||Moj izbrani naslov||Nastja Pirman||Tomaž Rozmarič||Erik Kristian Janežič||21.12.2012||04.01.2013||11.01.2013
|-
| Ellen Malovrh||22||Moj izbrani naslov||Špela Tomaž||Ana Kunšek||Dejan Marjanovič||21.12.2012||04.01.2013||11.01.2013
|-
| Suzana Semič||22||Moj izbrani naslov||Monika Biasizzo||Janez Meden||Griša Prinčič||21.12.2012||04.01.2013||11.01.2013
|-
| Katarina Tolar||23||Moj izbrani naslov||Jakob Gašper Lavrenčič||Ana Cirnski||Maja Kostanjevec||04.01.2013||11.01.2013||18.01.2013
|-
| Aleksander Benčič||23||Moj izbrani naslov||Barbara Dušak||Erik Mršnik||Julija Mazej||04.01.2013||11.01.2013||18.01.2013
|-
| Ana Grom||23||Moj izbrani naslov||Matej Vrhovnik||Katja Leben||Estera Merljak||04.01.2013||11.01.2013||18.01.2013
|}

*številka v okencu za temo pomeni poglavje v Lehningerju (peta izdaja), v katerega naj izbrana tema spada

== Gradivo za predavanja ==
Gradivo za predavanja in seminarje najdete na http://bio.ijs.si/~zajec/bio2/
username: bio2
password: samozame

==Naloga==
'''Vaša naloga za seminar je: '''
Samostojno pripraviti seminar o seminarski temi, ki vam je bila dodeljena. Za osnovo morate vzeti članek iz revije [http://www.sciencedirect.com/science/journal/09680004/ TIBS], če tam ne najdete primerne teme, lahko izberete tudi pregledni članek iz kakšne druge revije, ki ima faktor vpliva nad 5. Poiskati morate še vsaj tri znanstvene članke, ki se nanašajo na opisano temo in jih uporabiti kot podlago za seminarsko nalogo!

Za pripravo seminarja velja naslednje: 
* [[BIO2 Povzetki seminarjev 2012|Povzetek seminarja]] opišete na wikiju v približno 200 besedah - najkasneje do dne ko morate oddati seminar recenzentom.
* Povezavo do povzetka vnesete v tabelo seminarjev tekočega letnika.
* Seminar pripravite v obliki seminarske naloge na ~5-9 straneh A4 (pisava 12, enojni razmak, 2,5 cm robovi; važno je, da je obseg od 2700 do 3000 besed), vsebovati mora najmanj tri slike. Slika mora imeti legendo in v besedilu mora biti na ustreznem mestu sklic na sliko. 
* Seminar oddajte do datuma oddaje, ki je naveden v tabeli vsakemu od recenzentov in docentu (docentu ga pošljite po e-pošti).
* Recenzenti do dneva določenega v tabeli določijo popravke (v elektronski obliki) in podajo oceno pisnega dela. Popravljen seminar oddajte avtorju in Gunčarju.
* Ustna predstavitev sledi na dan, ki je vpisan v tabeli. Za predstavitev je na voljo 25-30 minut. Recenzenti morajo biti na predstavitvi prisotni.
* Predstavitvi sledi razprava. Recenzenti podajo oceno predstavitve in postavijo najmanj dve vprašanji.
* Na dan predstavitve morate docentu še pred predstavitvijo oddati končno (popravljeno) in natisnjeno verzijo seminarja v enem izvodu.
* Seminarska naloga in povzetek morajo biti v slovenskem jeziku!

==Imena datotek==
Prosim vas, da vse datoteke, ki mi jih pošiljate poimenujete po naslednjem receptu:
* 312_BIO_Priimek_Ime.doc(x) za seminar, npr. 312_BIO_Guncar_Gregor.docx
* 312_BIO_Priimek_Ime_rec_Priimek2.doc(x) za recenzijo, kjer je Priimek2 priimek recenzenta, npr. 312_BIO_Guncar_Gregor_rec_Scott.docx (če se pišete Scott in odajate recenzijo za seminar, ki ga je napisal Gunčar)
* 312_BIO_Priimek_Ime.ppt(x) za prezentacijo, npr 312_BIO_Guncar_Gregor.pptx

==Ocenjevanje seminarjev==
Recenzenti ocenijo seminar tako, da izpolnijo [https://docs.google.com/spreadsheet/viewform?formkey=dHc2d2pCbDBWNzl5VHZaQUk1SG1HeVE6MA recenzentsko poročilo] na spletu. Recenzentsko poročilo morate oddati najkasneje do 21:00, en dan pred predstavitvijo seminarja.

== Mnenje o predstavitvi ==
Vsak posameznik '''mora''' oceniti seminar, tako da odda svoje [https://docs.google.com/spreadsheet/viewform?formkey=dDZZOVVFNkwxb0JMeUFaMGltOVQ4aHc6MA mnenje] najkasneje v sedmih dneh po predstavitvi. Kdor na seminarju ni bil prisoten, mnenja '''ne sme''' oddati.

==Urejanje spletnih strani na wikiju==
Wiki so razvili zato, da lahko spletne vsebine ureja vsakdo. Ukazi so preprosti, dokler si ne zamislite česa prav posebnega. Vseeno pa je Word v primerjavi z wikijem pravo čudežno orodje... Če imate težave z oblikovanjem besedila, si preberite poglavje o urejanju wiki-strani na Wikipediji ([http://en.wikipedia.org/wiki/Help:Editing tule] v angleščini in [http://sl.wikipedia.org/wiki/Wikipedija:Urejanje_strani tu] v slovenščini). Pomaga tudi, če pogledate, kako je zapisana kakšna stran, ki se vam zdi v redu: kliknite na zavihek 'Uredite stran' in si poglejte, kako so vpisane povezave, kako nov odstavek in podobno. ''Na koncu seveda pod oknom za urejanje kliknite na 'Prekliči'.''

==Citiranje virov==
Citiranje je možno po več shemah, važno je, da se v seminarju držite ene same.
Temeljno načelo je, da je treba vir navesti na tak način, da ga je mogoče nedvoumno poiskati.
Za citate v naravoslovju je najpogostejše citiranje po pravilniku ISO 690. [http://www.zveza-zotks.si/gzm/dokumenti/literatura.html Pravila], ki upoštevajo omenjeni standard, so pripravili pri ZTKS. Sicer pa ima vsaka revija lahko svoj način citiranja, ki ga je treba pri pisanju članka upoštevati. 
'''Citiranje knjig:''' 
Priimek, I. ''Naslov''. Kraj: Založba, letnica. 
Priimek, I. ''Naslov: podnaslov''. Izdaja. Kraj: Založba, letnica. Zbirka, številka. ISBN. 

Boyer, R. ''Temelji biokemije''. Ljubljana: Študentska založba, 2005. 
Glick BR in Pasternak JJ. ''Molecular biotechnology: principles and applications of recombinant DNA''. 3. izdaja. Washington: ASM Press, 2003. ISBN 1-55581-269-4. 
Če so avtorji trije, je beseda in med drugim in tretjim avtorjem. Če so avtorji več kot trije, napišemo samo prvega in dopišemo ''et al''. (in drugi, po latinsko). Vse, kar je latinsko, pišemo poševno (npr. tudi imena rastlin in živali, pojme ''in vivo'', ''in vitro'' ipd.).

'''Citiranje člankov:''' 
Priimek, I. Naslov. ''Naslov revije'', letnica, letnik, številka, strani. 
Lartigue C. ''et al''. Genome transplantation in bacteria: changing one species to another. ''Science'', 2007, letn. 317, str. 632-638.

Alternativni način citiranja (predvsem v družboslovju) je po pravilih APA, kjer članke citirajo takole: 
Priimek, I. (letnica, številka). Naslov. Naslov revije, strani. 
Lartigue C. ''et al.'' (2007, 317) Genome transplantation in bacteria: changing one species to another. ''Science'', 632-638.

Revija Science uporablja skrajšani zapis: 
C. Lartigue ''et al''. Science 317, 632 (2007) 

V diplomah na FKKT je treba navesti vire tako, da izpišete tudi naslov citiranega dela in strani od-do (ne samo začetne).

'''Citiranje spletnih virov:''' 
Priimek, I. ''Naslov dokumenta''. Izdaja. Kraj: Založnik, letnica. Datum zadnjega popravljanja. [Datum citiranja.] spletni naslov 
strangeguitars. ''On the brink of artificial life''. 6. 10. 2007. [citirano 13. 11. 2007] http://www.metafilter.com/65331/On-the-brink-of-artificial-life 
Navedemo čim več podatkov; pogosto vseh iz pravila ne boste našli.

BIO2 Seminar 2012

2012-10-26T19:24:04Z

MajaKostanjevec: /* Seznam seminarjev */

== Novice za študente ==
[https://www.google.com/calendar/embed?src=94r835uhlqu6sornlvmnldb5d0%40group.calendar.google.com&ctz=Europe/Belgrade Razpored izpitnih rokov in kolokvijev ter nekaterih kolokvijev iz vaj]

= Biokemijski seminar =
Seminarje vodi doc. dr. Gregor Gunčar in so na urniku vsak petek od 9:00 do 12:00.

Ocena seminarjev predstavlja 30% končne ocene in vsebuje vse točke, ki jih študent/ka lahko zbere pri seminarju in ostalih dejavnostih, ki niso del pisnega izpita.

== Seznam seminarjev ==
{| {{table}}
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Ime Priimek'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Tema*'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Naslov seminarja'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 1'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 2'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 3'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum oddaje'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum recenzije'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum predstavitve'''
|-
| Erik Kristian Janežič||12||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0962892412000694 Hippo signalna pot in matične celice ]||Filip Mihalič||Matic Kovačič||Jernej Pušnik||19.10.2012||23.10.2012||26.10.2012
|-
| Dejan Marjanovič||12||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014482707001450 Vpliv in delovanje vimentina v celični signalizaciji in pomen poznavanja teh mehanizmov]||Samo Zakotnik||Zala Gluhić||Rok Razpotnik||19.10.2012||23.10.2012||26.10.2012
|-
| Griša Prinčič||12||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000411001149 Vpliv T3SS sekretov na odziv gostiteljske celice]||Mirjana Malnar||Bojana Lazović||Ajda Rojc||19.10.2012||23.10.2012||26.10.2012
|-
| Maja Kostanjevec||14||[http://http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000401018059 Mehanizmi zaznavanja glukoze v evkariontskih celicah]||Sara Lorbek||Nastja Pirman||Tomaž Rozmarič||26.10.2012||05.11.2012||09.11.2012
|-
| Julija Mazej||14||[http://www.sciencedirect.com.nukweb.nuk.uni-lj.si/science/article/pii/S0968000409002072 Metabolizem glukoze v živčnih celicah]||Ellen Malovrh||Špela Tomaž||Ana Kunšek||26.10.2012||05.11.2012||09.11.2012
|-
| Estera Merljak||14||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096800041200059X Vloga PKM2 v rakavih celicah]||Suzana Semič||Monika Biasizzo||Janez Meden||26.10.2012||05.11.2012||09.11.2012
|-
| Jernej Pušnik||15||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000410001702 Uravnavanje metabolnih poti z acetilacijo proteinov]||Katarina Tolar||Jakob Gašper Lavrenčič||Ana Cirnski||05.11.2012||09.11.2012||16.11.2012
|-
| Rok Razpotnik||15||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304419X12000534 Metabolizem rakastih celic in njegova regulacija]||Aleksander Benčič||Barbara Dušak||Erik Mršnik||05.11.2012||09.11.2012||16.11.2012
|-
| Ajda Rojc||15||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S001448271000282X Metabolizem skeletnih mišic]||Ana Grom||Matej Vrhovnik||Katja Leben||05.11.2012||09.11.2012||16.11.2012
|-
| Tomaž Rozmarič||16||Moj izbrani naslov||Erik Kristian Janežič||Filip Mihalič||Matic Kovačič||09.11.2012||16.11.2012||23.11.2012
|-
| Ana Kunšek||16||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000410000745]||Dejan Marjanovič||Samo Zakotnik||Zala Gluhić||09.11.2012||16.11.2012||23.11.2012
|-
| Janez Meden||16||[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304416511003059]||Griša Prinčič||Mirjana Malnar||Bojana Lazović||09.11.2012||16.11.2012||23.11.2012
|-
| Ana Cirnski||17||Moj izbrani naslov||Maja Kostanjevec||Sara Lorbek||Nastja Pirman||16.11.2012||23.11.2012||30.11.2012
|-
| Erik Mršnik||17||Moj izbrani naslov||Julija Mazej||Ellen Malovrh||Špela Tomaž||16.11.2012||23.11.2012||30.11.2012
|-
| Katja Leben||17||Moj izbrani naslov||Estera Merljak||Suzana Semič||Monika Biasizzo||16.11.2012||23.11.2012||30.11.2012
|-
| Matic Kovačič||18||Moj izbrani naslov||Jernej Pušnik||Katarina Tolar||Jakob Gašper Lavrenčič||23.11.2012||30.11.2012||07.12.2012
|-
| Zala Gluhić||18||Moj izbrani naslov||Rok Razpotnik||Aleksander Benčič||Barbara Dušak||23.11.2012||30.11.2012||07.12.2012
|-
| Bojana Lazović||18||Moj izbrani naslov||Ajda Rojc||Ana Grom||Matej Vrhovnik||23.11.2012||30.11.2012||07.12.2012
|-
| Nastja Pirman||19||Moj izbrani naslov||Tomaž Rozmarič||Erik Kristian Janežič||Filip Mihalič||30.11.2012||07.12.2012||14.12.2012
|-
| Špela Tomaž||19||Moj izbrani naslov||Ana Kunšek||Dejan Marjanovič||Samo Zakotnik||30.11.2012||07.12.2012||14.12.2012
|-
| Monika Biasizzo||19||Moj izbrani naslov||Janez Meden||Griša Prinčič||Mirjana Malnar||30.11.2012||07.12.2012||14.12.2012
|-
| Jakob Gašper Lavrenčič||20||Moj izbrani naslov||Ana Cirnski||Maja Kostanjevec||Sara Lorbek||07.12.2012||14.12.2012||21.12.2012
|-
| Barbara Dušak||20||Moj izbrani naslov||Erik Mršnik||Julija Mazej||Ellen Malovrh||07.12.2012||14.12.2012||21.12.2012
|-
| Matej Vrhovnik||20||Moj izbrani naslov||Katja Leben||Estera Merljak||Suzana Semič||07.12.2012||14.12.2012||21.12.2012
|-
| Filip Mihalič||21||Moj izbrani naslov||Matic Kovačič||Jernej Pušnik||Katarina Tolar||17.12.2012||21.12.2012||04.01.2013
|-
| Samo Zakotnik||21||Moj izbrani naslov||Zala Gluhić||Rok Razpotnik||Aleksander Benčič||17.12.2012||21.12.2012||04.01.2013
|-
| Mirjana Malnar||21||Moj izbrani naslov||Bojana Lazović||Ajda Rojc||Ana Grom||17.12.2012||21.12.2012||04.01.2013
|-
| Sara Lorbek||22||Moj izbrani naslov||Nastja Pirman||Tomaž Rozmarič||Erik Kristian Janežič||21.12.2012||04.01.2013||11.01.2013
|-
| Ellen Malovrh||22||Moj izbrani naslov||Špela Tomaž||Ana Kunšek||Dejan Marjanovič||21.12.2012||04.01.2013||11.01.2013
|-
| Suzana Semič||22||Moj izbrani naslov||Monika Biasizzo||Janez Meden||Griša Prinčič||21.12.2012||04.01.2013||11.01.2013
|-
| Katarina Tolar||23||Moj izbrani naslov||Jakob Gašper Lavrenčič||Ana Cirnski||Maja Kostanjevec||04.01.2013||11.01.2013||18.01.2013
|-
| Aleksander Benčič||23||Moj izbrani naslov||Barbara Dušak||Erik Mršnik||Julija Mazej||04.01.2013||11.01.2013||18.01.2013
|-
| Ana Grom||23||Moj izbrani naslov||Matej Vrhovnik||Katja Leben||Estera Merljak||04.01.2013||11.01.2013||18.01.2013
|}

*številka v okencu za temo pomeni poglavje v Lehningerju (peta izdaja), v katerega naj izbrana tema spada

== Gradivo za predavanja ==
Gradivo za predavanja in seminarje najdete na http://bio.ijs.si/~zajec/bio2/
username: bio2
password: samozame

==Naloga==
'''Vaša naloga za seminar je: '''
Samostojno pripraviti seminar o seminarski temi, ki vam je bila dodeljena. Za osnovo morate vzeti članek iz revije [http://www.sciencedirect.com/science/journal/09680004/ TIBS], če tam ne najdete primerne teme, lahko izberete tudi pregledni članek iz kakšne druge revije, ki ima faktor vpliva nad 5. Poiskati morate še vsaj tri znanstvene članke, ki se nanašajo na opisano temo in jih uporabiti kot podlago za seminarsko nalogo!

Za pripravo seminarja velja naslednje: 
* [[BIO2 Povzetki seminarjev 2012|Povzetek seminarja]] opišete na wikiju v približno 200 besedah - najkasneje do dne ko morate oddati seminar recenzentom.
* Povezavo do povzetka vnesete v tabelo seminarjev tekočega letnika.
* Seminar pripravite v obliki seminarske naloge na ~5-9 straneh A4 (pisava 12, enojni razmak, 2,5 cm robovi; važno je, da je obseg od 2700 do 3000 besed), vsebovati mora najmanj tri slike. Slika mora imeti legendo in v besedilu mora biti na ustreznem mestu sklic na sliko. 
* Seminar oddajte do datuma oddaje, ki je naveden v tabeli vsakemu od recenzentov in docentu (docentu ga pošljite po e-pošti).
* Recenzenti do dneva določenega v tabeli določijo popravke (v elektronski obliki) in podajo oceno pisnega dela. Popravljen seminar oddajte avtorju in Gunčarju.
* Ustna predstavitev sledi na dan, ki je vpisan v tabeli. Za predstavitev je na voljo 25-30 minut. Recenzenti morajo biti na predstavitvi prisotni.
* Predstavitvi sledi razprava. Recenzenti podajo oceno predstavitve in postavijo najmanj dve vprašanji.
* Na dan predstavitve morate docentu še pred predstavitvijo oddati končno (popravljeno) in natisnjeno verzijo seminarja v enem izvodu.
* Seminarska naloga in povzetek morajo biti v slovenskem jeziku!

==Imena datotek==
Prosim vas, da vse datoteke, ki mi jih pošiljate poimenujete po naslednjem receptu:
* 312_BIO_Priimek_Ime.doc(x) za seminar, npr. 312_BIO_Guncar_Gregor.docx
* 312_BIO_Priimek_Ime_rec_Priimek2.doc(x) za recenzijo, kjer je Priimek2 priimek recenzenta, npr. 312_BIO_Guncar_Gregor_rec_Scott.docx (če se pišete Scott in odajate recenzijo za seminar, ki ga je napisal Gunčar)
* 312_BIO_Priimek_Ime.ppt(x) za prezentacijo, npr 312_BIO_Guncar_Gregor.pptx

==Ocenjevanje seminarjev==
Recenzenti ocenijo seminar tako, da izpolnijo [https://docs.google.com/spreadsheet/viewform?formkey=dHc2d2pCbDBWNzl5VHZaQUk1SG1HeVE6MA recenzentsko poročilo] na spletu. Recenzentsko poročilo morate oddati najkasneje do 21:00, en dan pred predstavitvijo seminarja.

== Mnenje o predstavitvi ==
Vsak posameznik '''mora''' oceniti seminar, tako da odda svoje [https://docs.google.com/spreadsheet/viewform?formkey=dDZZOVVFNkwxb0JMeUFaMGltOVQ4aHc6MA mnenje] najkasneje v sedmih dneh po predstavitvi. Kdor na seminarju ni bil prisoten, mnenja '''ne sme''' oddati.

==Urejanje spletnih strani na wikiju==
Wiki so razvili zato, da lahko spletne vsebine ureja vsakdo. Ukazi so preprosti, dokler si ne zamislite česa prav posebnega. Vseeno pa je Word v primerjavi z wikijem pravo čudežno orodje... Če imate težave z oblikovanjem besedila, si preberite poglavje o urejanju wiki-strani na Wikipediji ([http://en.wikipedia.org/wiki/Help:Editing tule] v angleščini in [http://sl.wikipedia.org/wiki/Wikipedija:Urejanje_strani tu] v slovenščini). Pomaga tudi, če pogledate, kako je zapisana kakšna stran, ki se vam zdi v redu: kliknite na zavihek 'Uredite stran' in si poglejte, kako so vpisane povezave, kako nov odstavek in podobno. ''Na koncu seveda pod oknom za urejanje kliknite na 'Prekliči'.''

==Citiranje virov==
Citiranje je možno po več shemah, važno je, da se v seminarju držite ene same.
Temeljno načelo je, da je treba vir navesti na tak način, da ga je mogoče nedvoumno poiskati.
Za citate v naravoslovju je najpogostejše citiranje po pravilniku ISO 690. [http://www.zveza-zotks.si/gzm/dokumenti/literatura.html Pravila], ki upoštevajo omenjeni standard, so pripravili pri ZTKS. Sicer pa ima vsaka revija lahko svoj način citiranja, ki ga je treba pri pisanju članka upoštevati. 
'''Citiranje knjig:''' 
Priimek, I. ''Naslov''. Kraj: Založba, letnica. 
Priimek, I. ''Naslov: podnaslov''. Izdaja. Kraj: Založba, letnica. Zbirka, številka. ISBN. 

Boyer, R. ''Temelji biokemije''. Ljubljana: Študentska založba, 2005. 
Glick BR in Pasternak JJ. ''Molecular biotechnology: principles and applications of recombinant DNA''. 3. izdaja. Washington: ASM Press, 2003. ISBN 1-55581-269-4. 
Če so avtorji trije, je beseda in med drugim in tretjim avtorjem. Če so avtorji več kot trije, napišemo samo prvega in dopišemo ''et al''. (in drugi, po latinsko). Vse, kar je latinsko, pišemo poševno (npr. tudi imena rastlin in živali, pojme ''in vivo'', ''in vitro'' ipd.).

'''Citiranje člankov:''' 
Priimek, I. Naslov. ''Naslov revije'', letnica, letnik, številka, strani. 
Lartigue C. ''et al''. Genome transplantation in bacteria: changing one species to another. ''Science'', 2007, letn. 317, str. 632-638.

Alternativni način citiranja (predvsem v družboslovju) je po pravilih APA, kjer članke citirajo takole: 
Priimek, I. (letnica, številka). Naslov. Naslov revije, strani. 
Lartigue C. ''et al.'' (2007, 317) Genome transplantation in bacteria: changing one species to another. ''Science'', 632-638.

Revija Science uporablja skrajšani zapis: 
C. Lartigue ''et al''. Science 317, 632 (2007) 

V diplomah na FKKT je treba navesti vire tako, da izpišete tudi naslov citiranega dela in strani od-do (ne samo začetne).

'''Citiranje spletnih virov:''' 
Priimek, I. ''Naslov dokumenta''. Izdaja. Kraj: Založnik, letnica. Datum zadnjega popravljanja. [Datum citiranja.] spletni naslov 
strangeguitars. ''On the brink of artificial life''. 6. 10. 2007. [citirano 13. 11. 2007] http://www.metafilter.com/65331/On-the-brink-of-artificial-life 
Navedemo čim več podatkov; pogosto vseh iz pravila ne boste našli.

BIO2 Povzetki seminarjev 2012

2012-10-26T16:07:51Z

MajaKostanjevec: /* Biokemija- Povzetki seminarjev 2012/2013 */

== Biokemija- Povzetki seminarjev 2012/2013 ==
Nazaj na osnovno [http://wiki.fkkt.uni-lj.si/index.php/BIO2_Seminar_2012 stran]

===Griša Prinčič: Vpliv T3SS sekretov na odziv gostiteljske celice ===

S pomočjo EM je bilo mogoče podrobneje prepoznati in opisati tip III sekrecijski sistem in njegove komponente. Identificirali so vsaj pet različnih strukturnih komponent, njihovo proteinsko sestavo in delovanje.Več kot 20 različnih proteinov (YopD, YopB, YscF, YscP, YscR, YscS, YscT, YscU, YscV...) je potrebnih za učinkovito funkcioniranje T3SS-a, od katerih jih veliko kaže sekvenčno podobnost pri različnih vrstah. T3SS je sestavljen iz: igelnega dela , ki sestoji iz sekvenčno različnega proteina in tvori zvonasto ali filamentozno strukturo, zunajmembranskega kompleksa, znotrajmembranskega kompleksa in regulatornih komponent.

Efektorji, ki jih bakterija »dostavi« v celico modulirajo različne signalne poti. Blokirajo lahko MAPK in MAPKK (ospF, YopJ), kar zavre imunski odziv celice in prepreči vnetne procese. Pospešijo ali upočasnijo ubiquitinacijo (Cif in CHBP), za kar koristnost in učinkovitost še ni znana. Blokirajo majhne GTP-aze (IbpA), kar povzroči spremembe v aktinskem citoskeletu in moten membranski transport. Nekatere bakterije se v gostiteljski celisi razmnožujejo s pomočjo vakuol. SifA in SseJ sta bakterijska proteina, ki omogočata učinkovito tvorjenje tovrstnih struktur. Nekateri efektorji motijo tudi sintezo maščobnih kislin, nekateri poškodujejo pomembne celične strukture kot je na primer golgijev aparat. Vsi bakterijski efektorji delujejo na principu kovalentne modifikacije, torej trajno spremenijo strukturo in s tem inaktivirajo proteine – preprečijo kaskadno verigo.

===Erik Janežič: Hippo signalna pot in matične celice ===

Hippo signalna pot je ena glavnih regulatornih sistemov, ki preprečujejo tumorogenezo, nadzorujejo rast organov in sodelujejo pri diferneciaciji in vzdrževanju stalne gostote zarodnih celic. Hippo, drugače imenovana tudi Salvador/warts/hippo (SWH), je dobila takšno ime, ker mutacije v mehanizmu peljejo do preraščanja tkiva, kar lahko s tujko imenujemo »Hippopotamus «like phenotype. Prvič je bila opazovana v vinski mušici Drosophilia in večina ključnih raziskav je potekala prav na tem modelnem organizmu. Znanje pridobljeno z opazovanjem mehanizma mušic pa lahko direktno prenesemo tudi na lastnosti Hippo signalizacije sesalcev. Študije so namreč pokazale, da imajo vse ključne komponente pri mušici direktne ortologe v sesalcih in drugih organizmih. Smiselen se zdi sklep, da je bila Hippo signalna pot v veliki meri takšna kakor jo poznamo danes, prisotna že v prvih večceličnih organizmih,kar je tudi logično saj je pravilna diferenciacija in usmerjanje celic ključnega pomena za nastanke funkcionalnih celičnih enot (organov).
V preteklem desetletju s številne raziskave s Hippo področja zagotovile dobro poznavanje osrednje kinazne kaskade, katere funkcija je inaktivacija oziroma aktivacija YAP/TAZ transkripcijskih kofaktorjev proteinov družine TEA. Pri Hippo signalizaciji poleg osrednje kaskade sodelujejo tudi številni membranski in citoskeletni proteini, ki imajo veliko funkcij tudi pri kontaktni inhibiciji. Ogromno eksperimentalnih dokazov kaže neposredno povezanost nepravilnega delovanja Hippo signalizacije in nastankom raka, kar je verjetno razlog za intenzivne raziskave na tem področju v današnjem času.

===Dejan Marjanovič: Vpliv in delovanje vimentina v celični signalizaciji in pomen poznavanja teh mehanizmov===

Vimentina, glavni predstavnik intermediarnih filamentov (IF) , je izražen v normalnih mezenhimskih celicah, in je znano, da ohrani celovitost celic in zagotavlja odpornost proti stresu. Povečano koncentracijo vimentina, so poročali v različnih rakavih epitelih, vključno raka prostate, tumorjev prebavil, tumorjev centralnega živčnega sistema, raka dojke, pljučnega raka in druge vrste raka. Prekomerno izražanje vimentina v raku je povezano tudi z večjo rastjo tumorja, vendar je vloga vimentina v napredovanju raka še vedno nejasna.
Na podlagi njegovega prekomernega izražanja v rakavih obolenjih in njegovo vlogo pri posredovanju v različnih tumorgenih dogodkih, vimentin služi kot privlačen cilj za zdravljenje raka. Poleg tega naj bi raziskave, usmerjene k pojasnjevanju vloge vimentina v različnih signalnih poteh, odpirale številne nove pristope za razvoj obetavnih zdravil za zdravljenje.

Ker pa je moje širše področje signalizacija,se bom bolj podrobno usmeril za signalizacijske poti, razjasnitev številnih mehanizmov in vmesnih sodelujočih proteinov, encimov itd. Vimentin je znan po tem, da interagira z velikim številom proteinov in sodeluje v različnih celičnih funkcijah. Poleg tega vimentin sodeluje tudi v številnih drugih procesih, ki vključujejo oblikovanje kompleksov z več signalnimi molekulami in drugimi proteini.

Iz te študije je razvidno, da vimentin ne deluje le kot ogrodni protein, temveč tudi posreduje pri večih poteh sporočanja in v celičnih procesih. Prav tako bi bilo zanimivo izvedeti, druge funkcije vimentina v jedru in morebitne vloge pri posredovanju v procesih celičnega cikla. Poleg tega bi lahko zunajcelični vimentin sodeloval pri posredovanje pri več signalnih procesih z vezavo na specifične receptorje, ki jih je treba še raziskati.

===Estera Merljak: Vpliv PKM2 na rakave celice===

Piruvat kinaza M2 (PKM2) ima zelo pomembno vlogo pri rakavih celicah. je ena izmed oblik piruvat kinaze, ki katalizira pretvorbo fosfoenolpiruvata (PEP) v piruvat, pri čemer se fosfatna skupina iz PEP prenese na ADP ter s tem dobimo ATP. PKM2 je v izražena v celicah, ki se hitro delijo, kot so zarodne in rakave celice. Izražanje omogoča veliko transkripcijskih faktrojev, posebno pomembni pa so transkripcijski faktorji iz družine heterogenih jedernih ribonukleoproteinov (hnRNPs), ki dajejo prednost sintezi PKM2 z neposrednim vplivanjem na mRNA.
Vpliv PKM2 na celičen metabolizem je zelo pomembna, saj lahko v celici prehaja med neaktivno dimerno obliko in aktivno tetramerno obliko, kar privede do različnih produktov. Aktivnost PKM2 je regulirana s strani mnogih snovi, med drugim intermediatov glikolize, ki lahko povečajo ali zmanjšajo aktivnost piruvat kinaze M2. Prav tako na aktivnost vplivajo razne post-translacijske spremembe aminokislin v samem proteinu, ki so rezultat kompleksnih reakcij v celici. S takimi procesi celica regulira sintezo energije in sintezo drugih prekurzorjev za množitev celic.
Poznavanje teh procesov ima velik medicinski pomen, saj lahko pripelje do oznajdbe specifičnih zdravil za zdravljenje raka, ki bi napadale in uničile le rakave celice, zdravih pa ne.

===Maja Kostanjevec: Mehanizmi zaznavanja glukoze v evkariontskih celicah===

Glukoza je pomemben vir energije, ki ureja marsikatero metabolno pot. Njena vloga se razlikuje od celice do celice glede na to, kakšne naloge opravlja. Posledično so se v evoluciji razvili različni mehanizmi njenega zaznavanja in prenosa signalov.

Preučevanje zaznavnih mehanizmov glukoze je zapleteno, saj ima poleg hranilne vloge tudi signalno, ki pa jo včasih težko ločimo od ostalih procesov, v katerih sodeluje. Trenutno so najbolj raziskani mehanizmi v kvasovkah, saj gre za najenostavnejše evkarionte. V njih so odkrili štiri različne signalne poti: glavno represivno pot, cAMP pot ter inducirani poti, ki sta odvisni od senzorjev Snf3 in Rgt2 oz. od fosforilacije.

Veliko bolj zahtevna je regulacija glukoze v rastlinah. V njih skrbi za izražanje različnih genov, ki urejajo procese fotosinteze, metabolizma, rasti… V modelni rastlini Arabidopisis thaliana so bili raziskani trije različni mehanizmi zaznavanja. Prvi je odvisen od heksokinaze in represira fotosintetske gene, drugi je od heksokinaze neodvisen in vsebuje še neznan receptor ter tretji, ki temelji na procesu glikolize in njenih vmesnih produktov.

Zaznavanje glukoze pri sesalcih ima posebne lastnosti, ki se razlikujejo tako od tistih v kvasovkah kot v rastlinah. Ti mehanizmi so najbolje preučeni v beta celicah Langerhansovih otočkov trebušne slinavke, ki skrbijo za izločanje inzulina. Znano je, da je pri tem potreben obsežen metabolizem glukoze, kot glavni mediator pa nastopa ATP.

BIO1 Povzetki seminarjev

2012-04-19T20:47:57Z

MajaKostanjevec:

== Gregor Gunčar: Sintetični DNA vezavni proteini ==
Povzetek- 200 besed
ejksfjksadnfjkdsaf adhsk fhdsajklf kjldsah fsadh fhjklsadh jfkhads jklfhads jkfaljkfh jklsdahf jkdsah fljkdsah fjklsadh fjkhdsa jkflhasd ljfhk

== Ana Cirnski: TAL efektorji - proteini, ki urejajo gene ==
TAL (transcription activator – like) efektorji so regulatorni proteini, ki vplivajo na delovanje RNA polimeraze pri prepisovanju DNA. Z vezavnimi domenami se vežejo na specifična zaporedja baz na dvojni vijačnici in tako uravnavajo hitrost sinteze proteinov. Najbolj znani regulatorni proteini so motiv cinkovega prsta, motiv levcinske zadrge in motiv vijačnica – obrat – vijačnica.

TAL efektorje so odkrili v bakteriji vrste Xanthomonas, ki jih je uporabljala za reprogramiranje gostiteljskih celic, tako da so te sintetizirale proteine, ki so ustrezali bakteriji.

Domena TAL efektorja, ki se veže na DNA vsebuje 1-35 TAL ponovitev. Vsaka ponovitev je specifična za en bazni par na DNA in vsebuje 33-35 aminokislin (zadnja je okrnjena na 20 aminokislin), ki so vedno na istem mestu. Izjema sta mesti 12 in 13, znani tudi kot RVD mesti (repeat variable diresidues), ki določata specifičnost med efektorjem in DNA verigo.

TAL efektorji se med seboj ločijo po aminokislinskem zaporedju in številu njihovih ponovitev. Od teh lastnosti je odvisna specifičnost efektorja.
Za prepoznavo specifičnih mest na DNA sta odgovorni RVD mesti, ki določata, kam se bo efektor vezal. Obstaja tudi posebna koda po kateri se en par aminokislin veže na določen nukleotid. TAL ponovitve nimajo medsebojnega vpliva zato jih je lažje sestavljati in tako spremeniti efektor.
Uporabljajo se lahko kot umetni restrikcijski encimi (TALEN) za dvoverižne prekinitve DNA (DSB – [double–strand breaks]), kar povzroči v celici popravljalne mehanizme in vodi do sprememb v genskem zapisu. Lahko pa tudi kot transkripcijski faktor (dTALE) za vklapljanje in izklapljanje genov.

Čeprav je o TAL efektorjih še veliko neznanega, kažejo možnosti za široko uporabo na področju biotehnologije in genetike za izboljševanje lastnosti živil in zdravljenje nekaterih bolezni (HIV).

== Griša Prinčič: DNK nanotehnologija ==
Nanotehnologija je ustvarjanje in inženiring funkcionalnih sistemov na atomskem in molekularnem nivoju. DNK nanotehnologija je veja nanotehnologije, ki izkorišča strukturne in kemijske lastnosti DNK molekule ter iz nje sestavlja strukture, ki ne nosijo informacijskega zapisa in so v velikosti do nekaj 100 nanometrov. Najpomembnejši del pri sintezi DNK makromolekul je optimizirano zaporedje nukleinskih kislin. Sekundarno strukturo lahko tvori več različnih zaporedij baz, vendar bo velika večina teh zaporedij imela tudi negativne medsebojne interakcije, kar bi lahko privedlo do spremembe v obliki sekundarne strukture. DNK molekula ima sposobnost samosestavljanja (self-assembly). Pod določenimi pogoji lahko enotno daljšo verigo DNK pripravimo do zvijanja (folding) oz. tvorbe določene (želene) strukture.

V seminarski nalogi se bom osredotočil predvsem na razvoj tako imenovanih nanorobotov, ki služijo kot specializiran dostavni sistem signalnih molekul do celic v človeškem telesu. Ob aktivaciji receptorja se kapsula odpre in na mesto dostavi signalne ali druge molekule.

Pripravljeni so bili nanoroboti v obliki heksagonalnega »soda«, ki so sposobni prepoznati okvarjene ali rakaste celice s pomočjo aptamernega receptorja, ki služi tudi kot »ključavnični mehanizem«. Učinkovitost prepoznavanja celic in »ključavničnega mehanizma« je bila preizkušena na šestih vrstah rakastih celic. Celic Burkitt-ovega limfoma nanoroboti niso prepoznali (se niso aktivirali), pri ostalih petih vzorcih je bila aktivacija potrjena.

== Bojana Lazović: Vloga prionov pri preživetju divjih kvasovk ==
Kvasovke imajo pomembno vlogo pri odkrivanju in spoznavanju lastnosti prionov. Raziskave na njih lahko močno pomagajo tudi pri razumevanju prionskih bolezni, ki se pojavljajo pri ljudeh.
Znano je, da je velika posebnost prionov ta, da se lahko razmnožujejo brez DNK zapisa. Znanstveniki so pri raziskavah na laboratorijskih kulturah kvasovk prišli do pomembnih ugotovitev, glede vloge prionov pri dedovanju v kvasovkah. Razne konformacije proteinov v teh celicah imajo pomembno vlogo pri epigenetskem dedovanju, to je dedovanju, ki ni odvisno od zapisa na DNK verigi. S svojim delovanjem ustvarjajo dedne fenotipske lastnosti, njihova raznolikost pa spodbuja preživetje v spreminjajočih se okoljih in vpliva na razvoj novih lastnosti. Toda te lastnosti so potrdili le v laboratorijskih kulturah. Zato se je porajalo vprašanje, če enako velja tudi v naravi oz. za »divje« vrste kvasovk ali so ugotovljene značilnosti le umetno vzpodbujene v laboratoriju. Iz tega razloga so biokemično testirali okoli 700 različnih sevov vrste kvasovk Saccharomyce, da bi ugotovili če imajo prisotne prione. Rezultati so potrdili prejšnje raziskave. Tako so potrdili tezo, da prioni v splošnem urejajo nekatere dedne lastnosti v naravi, na način ki korenito poveča sposobnost prilagajanja.

== Vesna Radić: Odziv imunskega sistema z IFN-λ ==
Imunost je sposobnost obrambe telesa pred tujimi oz. škodljivimi snovmi, ki jih imenujemo tudi antigeni. Ko se ti pojavijo v telesu, jih imunski sistem prepozna in se odzove tako, da jih skuša uničiti na različne načine.
IFN lambda že dolgo veljajo kot pomembno orožje v imunskem sistemu v obrambi proti virusom, bakterija, parazitom in tudi tumorom. So namreč interferoni, saj so zmožni posegati v razmnoževanje in delovanje patogenov. Interferoni so celične beljakovine sposobne komuniciranja med celicami in tako na razne načine sprožitve delovanja imunskega sistema. IFN-λ so del razreda II citokinov. Lambda je podoben α, saj oba delujeta proti virusom. Razlika med njima je ta, da IFN-α lahko proizvedejo vse celice, ki imajo jedro, IFN-λ pa le nekaj določenih celic. Makrofagi proizvajajo IFN-λ za odziv na virusne in/ali bakterijske okužbe. Citokin IFN lambda se ustvari predvsem iz limfocita CD8+ T – spominske celice. T celice se aktivirajo ob prisotnosti že znanega antigena če ne pa živijo v neaktivnem stanju, ko se pa znova srečajo z že znanim antigenom, sprostijo IFN-λ.
Regulacija sproščanja IFN-λ še ni povsem znana; na podlagi novih študij izvemo, da se lahko sprostijo tudi brez aktivacije pri kontaktu z antigeni. Prav tako so odkrili tudi, da imajo ti interferoni pomembno vlogo pri zdravljenju hepatitisa B in C, astme in raka.
== Julija Mazej: Pretvorba HDL v LDL preko CETP molekule ==
Lipoproteini so raznovrstni delci, sestavljeni iz proteinskega in holesterolnega dela. Na podlagi deleža proteinov in holesterola v posameznem delcu ločimo 5 vrst lipoproteinov: hilomikrone, LDL,HDL,VLDL in IDS. V seminarju se bom omejila na dva, ki imata še posebej veliko vlogo pri transportu holesterola po krvni plazmi. HDL je lipoprotein visoke gostote in ima prevladujoč proteinski del. Znan je tudi kot dober holesterol, saj prenaša presežni holesterol iz celic do jeter, kjer poteče razgradnja. LDL pa je lipoprotein, ki prenaša holesterol v obratni smeri. V kolikor ima celica dovolj holesterola, se prične ta kopičiti na stenah žil, kar vodi do kardiovaskularnih bolezni. Pred kratkim so znanstveniki odkrili mehanizem pretvorbe dobrega holesterola v slab holesterol, preko majhne molekule CETP. Molekula deluje kot most med obema lipoproteinoma in prečrpa holesterol iz HDL v LDL. To odkritje daje nove perspektive na področju zdravljenja kardiovaskularnih bolezni, ki so glavni vzrok bolezni in prezgodnje smrti v Evropski Uniji in razvitem svetu. Učinkovito zdravilo, bi torej moralo inhibirati delovanje CETP molekule. Po rezultatih raziskave medicinske univerze na Dunaju, pa takšno zdravilo nebi pomagalo pacientom z ledvično odpovedjo. Pri nekaterih pacientih na dializi so namreč izsledili nefunkcionalen HDL. Spregovorila bom tudi o nastanku "<ra slabega" LDL, pri starejših in obolelih za diabetesom tipa 2.

== Ana Grom: Visokotehnološko odkrivanje rakavih celic dojk ==
Rak na dojkah je v današnjem svetu kar velik problem pri ženskah. Metode, ki se uporabljajo za zaznavo le tega, pa niso dovršene. Vsaka od njih (mamografija, ultrazvok, magnetna resonanca in druge) ima kakšno slabo lastnost. Metode, ki bi bila zdravju popolnoma neškodljiva, nezmotljiva, kratkotrajna in cenovno lahko dostopna še ni odkrita. Zato so znanstveniki prišli na idejo, da bi poizkusili z nanodelci detektirati rakave celice. Najprej so si izbrali Her2 protein (Human epidermal growth factor receptor 2), ki bo tarča teh nanodelcev. Za protein so predhodno vedeli, da se v 30% rakavih celic dojk čezmerno izraža. Da bi se magnetni nanodelci usmerili proti rakavim celicam in nanje tudi vezali, so ustvarili nanodelce povezane s protitelesi za Her2 protein. Nato, ko bi se nanodelci vezali na celice, pa bi s posebnimi občutljivimi napravami zaznavali te nanodelce in s tem tudi rakave celice v telesu. Poskusi, ki so jih izvedli, da bi potrdili svoja predvidevanja so bili zelo spodbudni. Uspelo jim je dokazati, da se nanodelci resnično v večji meri vežejo na celice, ki imajo več Her2 receptorjev (rakave celice). Nekaj izmed metod, s katerimi so prišli do teh rezultatov, bom tudi sama predstavila.

== Robert Berger: Svetlobno stikalo za bolečino ==
S podaljševanjem življenjske dobe in vse bolj tveganimi življenjskimi slogi v današnjem času ne moremo mimo bolečin, pa naj bodo akutne ali kronične, zato si medicina prizadeva, da bi jih, če jih že ne more odpraviti, vsaj lajšala. Vendar pri analgetikih in anastetikih pogosto naletimo na sistemske stranske učinke in odvisnosti, zato je odkrivanje novih vrst anastetikov in analgetikov eden pomembnejših ciljev farmacevtske industrije. Quaternary ammonium – azobenzene – quaternary ammonium oziroma QAQ je ena izmed možnih rešitev pri nadzoru bolečine. Sicer obstajajo optogenetske metode za uravnavanje aktivnosti nociceptorjev (bolečinskih receptorjev), vendar so pogosto preveč invazivne, saj zahtevajo spremembo DNK in lahko vodijo v trajne genetske spremembe, kar pa ni vedno zaželeno. QAQ s svojo strukturo omogoča blokado ionskih kanalov v nociceptorjih in tako prepreči bolečinski signal. Njegova posebnost pa je v njegovi strukturi, saj ga lahko z določenimi valovnimi dolžinami svetlobe (380 in 500 nm) spreminjamo med cis in trans izomerom, pri čemer cis izomer dovoljuje nemoten pretok Na+ in Ca2+ ionov, trans izomer pa zapre ionski kanal. Tako lahko prostorsko in tudi časovno nadzorujemo njegovo aktivnost. Pri podobnih anastetikih, kot so npr lidokain, ki deluje na podoben način kot QAQ izomerizacija in s tem tudi časovni nadzor nista možna.

== Erik Janežič:Raziskave golih krtovskih podgan (GKP) ==
Tekom zgodovine je velika večina tehnoloških iznajdb našla navdih v živalskem svetu. Danes pa morda prav živali kot so gole krtovske podgane, skrivajo odgovera na nekatera največja vprašanja človeštva kot sta zdravljenje raka in staranje. Gole krtovske podgane niso pritegnile posebne pozornosti med zannstveniki, dokler ni bil v 2. trtjini 20. stoletja pri njih odkrit eusocialen način življenja. Do danes so bile odkrite izjemna lasttnosti golih krtovskih podgan kot naprimer; odpornost na raka, na hipooksično okolje, neobčutljivost na iritacijo s kislinami ter izredno dolga življenska doba v primerjavi z drugimi glodalci. V seminarski nalogi vam bom predstavil nekaj splošnih značilnosti golih krtovskih podgan in njihove odpornosti na rakava obolenja, podrobneje pa bom predstavil raziskavo, ki se je ukvarjala z opazovanjem intracelularnega kalcija pri izpostavitvi možganskih celic GKP hipooksičnem okolju. Povečane koncentracije intracelularnega kalcija v možganskih celicah je namreč glavni razlog, da celice odmrejo oziroma imajo trajne poškodbe strukture in funkcije.

== Špela Tomaž: Specifično gibanje motornega proteina dineina ==
Za normalno delovanje celic in potek celičnih procesov, so med drugim izredno pomembne funkcije transporta, organizacije ter gibanja celičnih delov in organelov. Nalogo opravljajo tako imenovani motorni proteini, ki aktivno prenašajo tovor z enega dela celice na drugega, s svojim gibanjem omogočijo delovanje bičkov ter migetalk in so odgovorni tudi za gibanje mišic. Posebej zanimiva je mehanika njihovega premikanja, saj zaradi sprememb v konformaciji njihovih sestavnih proteinov dobesedno korakajo po svoji bazi (mikrotubuli ali aktinski filamenti). Medtem ko je kinetika gibalnih proteinov miozinov in kinezinov že raziskana, pa je premikanje tretje vrste, dineinov, še vedno slabo poznano. Dineini se v mnogih strukturnih lastnostih od ostalih vrst razlikujejo, kar posledično vpliva tudi na njihovo korakanje, ki ni urejeno in periodično, tako kot pri miozinih in kinezinih. Sposobni so različno dolgih korakov, ne le naprej in nazaj, temveč tudi vstran pod različnimi koti. Izmenično preklapljajo med koordiniranim in nekoordiniranim gibanjem in so nepredvidljivi ter dinamični, kar bi jim predvidoma lahko prinašalo mnoge ugodnosti in boljše sposobnosti prilagoditve. V seminarski nalogi bom opisala nekatere ugotovitve nedavnih raziskav ter predstavila nekatere odkrite značilnosti gibanja dineina.

== Samo Zakotnik: Telomeri in nesmrtnost celic ==

Človeštvo že odkar obstaja sanja o nesmrtnosti, o večnem življenju. Medicina je skozi človeško zgodovino uspešno podaljševala življenja z odkrivanjem vedno novih zdravil in zdi se, da je v prihodnosti možno doseči nesmrtnost, toda le, če bomo premagali staranje. Starost samih celic pa je močno povezana z dolžino telomerov. Telomer je ponavljajoče se zaporedje nukleotidov, ki ščitijo kromosome pred poškodbami. Premajhna dolžina telomerov naj bi vodila v razvoj škodljivih mutacij in razvoju onkogenov, ki vodijo v nastanek raka. Da bi lahko preprečili škodljivo krajšanje telomerov moramo podrobno preučiti mehanizme, ki zagotavljajo ohranjanje dolžin telomerov v okvirjih, ki niso potencialno škodljivi, ali celo omogočajo obnavljanje telomerov in njihovo podaljševanje, kar bi vodilo do celične nesmrtnosti. Vse to je povezano s samo zgradbo telomerov in delovanjem telomeraze, encima, ki skrbi za podaljševanje telomerov.
V drugem delu seminarja pa bom predstavil mehanizme somatskega obnavljanja telomerov in posledice inhibicije telomeraze na primeru ploskih črvov vrste Schmidtea mediterranea. Vrsta je predmet preučevanja že več kot 200 let zaradi izjemnih sposobnosti regeneracije, v sedanjem času pa postaja vse pomembnejši modelni organizem za preučevanje telomer in delovanja telomeraz. Leta 2010 so podelili Nobelovo nagrado za medicino in fizlologijo prav za odkritje, kako so konci kromosomov zaščiteni s telomeri in za odkritje encima telomeraze.

== Zala Gluhić: Rubisco aktivaza ==

Rubisco je encim, ki v temotnih reakcijah fotosinteze katalizira pretvorbo sladkorja ribuloza-1,5-bifosfat v molekuli 3-fosfoglicerata, iz katerih se nato lahko tvori glukoza. Vezava ribuloze-1,5-bifosfata na nekarboksiliran encim Rubisco inhibira. Za nemoten potek fotosinteze je potrebno sladkor odstraniti, kar v rastlinah poteka s pomočjo ATP odvisnega procesa z encimom Rubisco aktivaza. Rubisco aktivaze delimo na zeleni in rdeči tip. Struktura pri zelenem tipu je bila pojasnjena s pomočjo Rubisco aktivaze, poimenovane Rca, pri vrsti tobakovca N. tabacum. Pri rdečem tipu so bili izolirani kristali kompleksa iz rdeče alge R. sphaeroides (Rubisco aktivazo so poimenovali Cbbx). Pri obeh proteinih so odkrili podobno zgradbo. Sestavljena sta iz dveh domen - α/β poddomene ter α-vijačnica poddomene. Za svoje delovanje potrebujeta ATP, tvorita heksamerne obročaste strukture, na sredini katerih se nahaja pora. Zaenkrat mehanizem njunega delovanja še ni pojasnjen. Sklepajo, da gre pri Rca za premestitev Rubisca do centralne pore, kjer zanke destabilizirajo Rubiscovo aktivno mesto. Pri Cbbx pa verjetno sodeluje podaljšan C-konec Rubisca, ki ga aktivaza potegne v poro in s tem sprosti zanko, ki na Rubiscu veže sladkor, zato se sladkor lahko odcepi in Rubisco spet normalno deluje naprej.

== Katarina Tolar: Razvoj plastidov (kloroplastov) in Paulinella ==

Endosimbioza in posledično razvoj organelov je še vedno dokaj nepojasnjena. Čeprav je čedalje več rezultatov raziskav, ki endosimbiotsko teorijo potrjujejo in razlagajo. Najprimernejši in najuporabnejši organizem za raziskovanje in preučevanje tega dela evolucije je organizem Paulinella chromatophora. Ta organizem je najprimernejši, ker znanstveniki verjamejo, da je to najbolj izvoren še živeč fotosintetski protist. P. chromatophora naj bi bil en prvih organizmov, ki je vključil cianobakterije. Plastidi, ki so vključeni v različnih vrstah protistov se med seboj razlikujejo. Ugotovili so, da je genom plastida močno reduciran, v nekaterih vrstah plastidov bolj, v drugih manj. Vendar so med njimi velike podobnosti. Prav tako so dokazali, da so se plastidi res razvili iz cianobakterij, saj obstaja ogromna podobnost med genomi cianobakterij in genomi plastidov. Ker je genom plastidov močno zreduciran, so posledično plastidi močno odvisni od jedra. Zato so plastidi in gostiteljska celica razvili Tic in Toc premestitven sistem, ki omogoča prenos proteinov, ki so pomembni za gradnjo in razvoj plastidov iz citoplazme v sam plastid. Ta premestitveni sistem se je razvijal skupaj z rastlinami. Vendar je ohranjal tudi cianobakterijske lastnosti. To je še en dokaz, ki potrjuje endosimbiotsko teorijo.

== Barbara Dušak: Funkcionalne posledice spremenjenih podenot v RNA polimerazah ==

RNA polimeraze so encimi, ki usmerjajo transkripcijo DNA in sodelujejo pri genski regulaciji. V vseh evkariontskih organizmih so prisotne tri različne RNA polimeraze (I, II, III), rastline pa imajo še dve dodatni polimerazi RNA (IV in V). Polimeraze RNA II, IV in V so sestavljene iz 12 različnih podenot, ki imajo različne vloge. Izbrana raziskava se je osredotočila na delovanje devete podenote, ki ima dve različici, 9a in 9b, v Pol II, IV in V pri rastlini Arabidopsis thaliana. Izkazalo se je, da imata nefunkcionalni podenoti različne posledice na delovanje polimeraz. Raziskave so izvajali s križanjem rastlin divjega tipa z mutantkami 9a-1 in 9b-1, nato pa opazovali spremembe v organizmu. Heterozigoti 9a-1 niso kazali nobenih sprememb, 9b-1 pa so se fenotipsko razlikovali od divjega tipa. Homozigoti za mutirani različici obeh genov se sploh niso razvili.
Predstavila bom spremembe, ki so se pojavile na molekularnem nivoju, v povezavi s tem, kar je že znano o delovanju polimeraz RNA.

== Rok Razpotnik: Botulinum toksin v kompleksu z NTNHA (nehemaglutinirajočimi proteini) ==

Botulinum toksin je najmočnejši do sedaj odkriti nevrotoksin. Botulinum nevrotoksin je možen agent za bioterorizem, po drugi strani pa se uporablja v terapijah in kozmetični industriji, znan pod imenom botox. V obeh primerih deluje kot inhibitor acetilholina, pri čemer napade živčne celice. Preden pa uspe priti do živčnih celic, ki nadzirajo delovanje mišic, mora toksin, pri zaužitju, iti skozi dolgo pot – preko celotne prebavne poti, kjer so prisotni številni prebavni encimi in izredno močno kislinsko okolje, do črevesja, kjer je nato vsrkan v krvni obtok, kjer se prevaža vse do živčnih celic. V seminarski nalogi vam bom predstavil organizem, ki proizvaja omenjeni nevrotoksin; bolezensko stanje, ki ga povzroča kontaminacija z botulinum toksinom; strukturo ter mehanizem delovanja, ter na koncu izsledke raziskave, kjer so ugotovili mehanizem delovanja kompleksa, v katerem je nevrotoksin vezan pri poti skozi prebavni trakt. V raziskavi so ugotovili, da se botulinum toksin veže v zaprt in stabilen kompleks z netoksičnim nehemaglutinirajočim proteinom (NTNHA), ta pa ga varuje pred ekstremnimi pogoji v želodcu (nizek pH, delovanje prebavnih proteaz). Kompleks se razpusti ko ta preide v črevesje, kjer vlada nevtralna pH vrednost. Tako prosti botulinum toksin v črevesju vstopi v krvožilje, ki potuje naprej do kolinergičnih nevronov, ker povzroči inhibicijo acetilholina. To se kaže v paralizmu mišic. Ugotovili so torej, da je mehanizem vezave botulinum toksina ter NTNHA ter preživetja nevrotoksina pogojen z mehanizmom spremembe pH vrednosti.

== Erik Mršnik: Vloga Oct4 pri izražanju genov matičnih celic ==

Med sesalčevim razvojem je potrebno, da iz ene totipotentne celice nastane več kot dvesto različnih tipov celic. Inducirane pluripotentne zarodne celice (ali krajše iPSCs) je možno pridobivati tudi iz somatskih celic z ekspresijo transkripcijskih faktorjev, ki so navadno izraženi v ESCs. Pluripotentno stanje se da vzdrževati z določenimi citokini. Na primer z LIF-om ali BMP4.
Transkripcijski faktor Oct 4 (iz družine PouV) je osnoven za nastajanje in vzdrževanje iPSCs in ESCs. Če ga odstranimo, povzročimo diferenciacijo teh celic. Oct4 se izraža tudi v fazi gastrulacije matičnih celic, kjer blokira prezgodnjo diferenciacijo. Kljub mnogim raziskavam pa še vedno ni povsem znano, kako Oct4 deluje kot transkripcijski faktor pri reguliranju diferenciacije. Nekateri eksperimenti so pokazali, da lahko deluje kot aktivator ali represor genske transkripcije.
Odkrili so, da se Oct4 pri svojem delovanju združuje z nekaterimi drugimi transkripcijskimi faktorji. Predvsem z Sox2 (iz družine HMG) in Nanog. Ti naj bi istočasno kontrolirali izražanje genov in regulirali razvoj ESCs.
V tej študiji so se posvetili derivatom Oct4, ki so jih izdelali izključno kot aktivatorje ali represorje transkripcije. Vsak protein ima PouV DNA-prepoznavno sekvenco združeno z močno aktivacjsko (VP16) ali represijsko (Engrailed ali HP1) regijo transkripcije. Tekom študije so ugotovili, da pravzaprav samo aktivatorska oblika povzroči nastanek iPSCs. Aktivatorska fuzija vzdržuje rast in pluripotentnost mišjih ESCs, ki jim manjka »divjega tipa« Oct4. Oct4-aktivatorska fuzija lahko prepreči pluripotentost ne glede na pisotnost LIF-a. Predvidevajo, da delovanje Oct4 kot aktivatorja zadošča za povzročitev nastanka iPSC in vzdrževanje ESCs.

== Matej Vrhovnik: Nove spojine, ki preprečujejo širjenje in izboljšajo zdravljenje raka ==

Glioblastom je oblika agresivnega malignega raka, ki se razvije iz vezivnega tkiva v možganih. Po operaciji imajo pacienti naveč 2 leti življenja, brez zdravljena nekje do 3 mesece. Problem se pojavi po operaciji, kjer se odstrani do 99% rakastega tkiva in obsevanju, ker noben kemoterapevtik ne deluje dovolj učinkovito. Glioblastom tvori veliko metastaz, ki so zelo razširjene po zdravem tkivu in zato ne moremo z kemoterapevtiki napasti vse rakave celice, ker bi uničili tudi preveč zdravega tkiva, oziroma zdravilo ima preveč blag učinek.
Znanstveniki so zato ustvarili spojino imipramine blue. Deluje tako, da inhibira tvorjenje reaktivnih kisikovih spojin, inhibira NADPH-oksidazo in reorganizira aktin v citoskeletu. Ravno reaktivne kisiko spojine so krive za invazivno širjenje rakastih celic po zdravem tkivu, kar pa imipramine blue prepreči, posledično je rak v strjeni skupini, kjer kemoterapevtik lažje opravi svoje delo. Dokazali so, da v kombinaciji z doxorubicinom zelo podaljša življenjsko dobo podgan, ki imajo tumor RT2, ki je zelo podoben človeškemu glioblastomu. Prav tako preprečuje poškodbo krvno-možganske pregrade, kar je ponavadi eden izmed stranskih učinkov kemoterapevtikov.

== Matic Kovačič: Kronični stres vodi do poškodb DNA ==

Stres je pri ljudeh prisoten že odkar imata nadledvični žlezi sposobnost izločanja stresnih hormonov, kot sta na primer adrenalin in noradrenalin. Včasih sta se hormona izločala kratek čas med bojem in telo pripravila na lažje preživetje. Danes pa smo v moderni družbi zaradi hitrega načina življenja in obveznosti, ki jih moramo izpolniti, podvrženi stresu skoraj ves čas. Dolgoročni stres, ki se imenuje tudi kronični stres, ima na naše zdravje in počutje negativne posledice. Znanstveniki so s poskusi na miših, na katerih so simulirali kroničen stres, ugotovili, da kronični stres vodi do povečanih napak v DNA z zmanjšanjem koncentracije proteina p53. Stresni hormoni, kot je recimo adrenalin, se vežejo na β2-adrenoreceptorje, kar povzroči večji izvoz proteinov p53 iz jedra v citosol, kjer jih proteasom razgradi. Protein p53 imenujejo tudi varuh genoma, saj v primeru poškodbe DNA zaustavi celični cikel in aktivira popravljanje poškodovanih delov DNA, če pa so poškodbe DNA prevelike, p53 povzroči celično smrt. Neka druga skupina znanstvenikov pa je ugotovila, da kroničen stres tudi zelo močno pospeši rast tumorjev. Povedal bom nekaj splošnih stvari o stresu in proteinu p53, nato pa predstavil raziskave in ugotovitve znanstvenikov.

== Andreja Kukovec: Epigenetska blokada kognitivnih funkcij pri Alzheimerjevi demenci ==

Alzheimerjeva demenca je ena od najpogostejših oblik demence. Večinoma se pojavi po 65. letu starosti. Eden začetnih simptomov je poslabšanje spomina, kar posamezniki pogosto napačno interpretirajo kot posledico staranja ali stresa. Gre za nevrogenenrativno bolezen. Točen vzrok nastanka Alzheimerjeve demence še ni znan. Dandanes je v veljavi opredelitev, da je Alzheimerjeva demenca posledica akumuliranja napačno zvitih proteinov - t. i. beta amiloidni plaki. Prisotni so tudi nevrofibrilarni vozli, ki se pa, za razliko od amiloidnih plakov, nahajajo znotraj nevronov. Histoni so bazični proteini, okoli katerih se ovije DNA. Na nestabilnih aminokislinskih koncih histonov se odvijajo različne modifikacije, ki regulirajo izražanje genov. Med slednje spadata tudi acetilacija in deacetilacija, ki imata pomembno vlogo pri izražanju genov, ki so povezani s spominom in učenjem. V raziskavi so ugotovili, da je histon HDAC2 pri bolnikih z Alzheimerjevo demenco prisoten v preveliki meri, kar blokira izražanje genov, pomembnih za spomin. Ko so z inhibitorji zmanjšali nivo HDAC2 se je nevronom povrnila sinaptična plastičnost in izražanje s spominom povezanih genov. To znižanje HDAC2 pa se je pokazalo tudi kot izboljšanje kognitivnih funkcij (pri miših), kar pomeni, da bi te ugotovitve lahko imele pomembno vlogo pri zdravljenju Alzheimerjeve demence.

== Sara Bitenc: Okužba s Toxoplasmo gondii in povečana količina dopamina ==

Kljub veliki farmacevtski ponudbi cepiv in antibiotikov na tržišču se žal ne moremo izogniti nekaterim infekcijskih bolezni, katerih vzrok so mikroorganizmi. Eden izmed takšnih organizmov, ki povzroča povsem svetu razširjeno in zahrbtno bolezen t. i. toksoplazmozo, je Toxoplasma gondii, znotrajcelični zajedavec. Ta zahteva tako gostitelja kot tudi vmesnega gostitelja, da je življenjski cikel parazita sklenjen. Ciste parazita povzročajo kronično infekcijo, pri čemer se razširijo v gostiteljeve mišice in možgane (največjih delež teh se je nahajal v amygdali in nucleus accumbens – predela v možganih), v posameznih znotrajceličnih tkivnih cistah pa T. gondii tvori več sto bradiozit. Da bi znanstveniki podali zaključek v zvezi s spremembami količine dopamine, so s paraziti okužene možgane pri miših raziskovali s protitelesi dopamina in ugotovili,da parazit prevzame nadzor nad gostiteljsko celico in začne spreminjati nevrotransmitsko signalno transdukcijo, kar v organizmu izzove različne vedenjske spremembe. Glavna ugotovitev moje seminarske naloge je, da je količina sproščenega dopamina povezana s številom parazitov v gojeni kulturi. Poskusi, ki jih bom predstavila, so bili izvedeni »in vivo« in »in vitro«. Veriga interakcij med patogenom (tistim, ki povzroča bolezen – T. gondii) in njegovim gostiteljem (v našem primeru je ta žrtev naša npr. živčna celica) je torej zelo zapletena; nedolgo nazaj je znanstvenike begala povezava med parazitom in njegovim obnašanjem… Danes pa vemo, da je za spremembe v metabolizmu dopamina ključna T. gondii, ta dognanja pa bodo prispevala k razlagi razvoja bolezni pri bolnikih s toksoplazmozo in nekaterih psihovedenjskih bolezni.

== Jan Taškar: Mikrobske gorivne celice in uporaba umetnega konzorcija bakterij ==

Današnji svet se približuje energetski krizi, saj smo še vedno v preveliki meri odvisni od fosilnih goriv, ki jih bo kmalu zmanjkalo,a še vedno nimamo dovolj razvitih alternativnih virov energije, ki bi jih lahko nadomestili. Zato se stalno odkriva nove alternativne načine pridobivanja energije, kot so tudi mikrobske gorivne celice. Mikrobska gorivna celica ali MFC (microbial fuel cell), kot druge gorivne celice, proizvaja električni tok, le da za njegov nastanek izkorišča naravne procese mikroorganizmov, kjer se nek organski substrat razgradi in nastanejo elektroni. Sama ideja pridobivanja elektrike s pomočjo mikroorganizmov nam je znana že od leta 1911, vendar se je zanimanje za njih povečalo šele po sedemdesetih letih prejšnjega stoletja, ko so počasi začeli bolje razumevati mikroorganizme prisotne pri pridelavi elektrike, ter odkrivati nove načine za izboljšanje delovanja in s tem tudi potencial MFC-jev kot čisti vir energije. Dandanes je vloženo veliko truda v izboljšanje in tudi boljše razumevanje te zelo potencialne tehnologije, z namenom da bi nekegega dne lahko dosegli dovoljšen izkoristek da bi s pomočjo posebnih mikroorganizmov hkrati čistili odpadne vode, ter istočasno pridobivali dovolj elektriko za naše potrebe.

== Monika Biasizzo: Vloga TOR signalne poti pri regeneraciji tkiv ==

Regeneracija je proces obnavljanja, popravljanja in rasti, ki omogoče organizmom ustrezen odgovor na poškodbe ali motnje, ki negativno delujejo na organizem. Poškodovano ali izgubljeno tkivo morajo nadomestiti nove celice, zato sta potrebni celična rast in delitev. Celično rast in delitev sprožijo in omogočijo različne signalne poti in mehanizmi. Ena izmed pomembnih signalnih poti je TOR signalna pot. Protein TOR oziroma tarča rapamicina je glavni protein TOR signalne poti, ki vpliva na sintezo proteinov preko stimulacije mRNA translacije, transkripcije in biosinteze ribosomov. TOR signalna pot lahko sproži in zavre sintezo proteinov, glede na zunanje signale, kot so dostopnost hranil, rastni hormoni in nivo celične energije. Zaradi te signalne poti celica ob premajhni količini hranil in energije ne raste in se ne deli, saj je sinteza proteinov zavrta. Ta mehanizem omogoča celicam, da rastejo in se delijo le, ko imajo na voljo dovolj snovi. Vlogo TOR signalne poti pri regeneraciji tkiv so raziskovali pri ploskih črvih rodu Planaria, ker imajo izredno sposobnost regeneracije. Skupino, ki so jim utišali izražanje gena za protein TOR s tehnologijo RNAi so primerjali s kontrolno skupino med regeneracijo po amputaciji. Ugotovili so, da ima TOR signalna pot pomembno vlogo pri mitotski delitvi in tvorjenju blastem – novo tkivo, kjer se manjkajoče strukture regenerirajo. TOR signalna pot je v zadnjem času predmet raziskav za terapije proti raku in inhibicija TOR v planarijih nam lahko pokaže posledice dolgoročne inhibicije TOR signalne poti.

== Matic Urlep: Odpornost bakterij na sulfonamidne antibiotike ==

V današnjem času je vedno več bakterij, ki so postala odporna na veliko antibiotikov in to postaja vedno večji problem. V svojem seminarju bom opisal raziskavo znanstvenikov ustanove » St. Jude Children's Research Hospital «. Ti so se osredotočili na sulfonamidne antibiotike. Ti antibiotiki inhibirajo delovanje dihidropteroat sintaze, encima ki je ključen pri biosintezi folne kisline. Folat ali folna kislina pa pomaga pri sintezi DNA, popravi DNA in pri hitri celični delitvi. Sposobnost bakterij do prilagoditve je naredila te antibiotike skoraj neuporabne. Znanstveniki pod okriljem Mi-Kyung Yuna so se osredotočili na delovanje DHPS ( dihidropteroat sintaza ) in kaj se dogaja z aktivnim mestom med samo biosintezo dihidropteroata in kako sulfoamidi uničijo bakterije. Njihova odkritja odpirajo možnosti za proizvodnjo novih antibiotikov na katera bi se bakterije težje prilagodile in bi imeli manj stranskih učinkov.

== Maja Kostanjevec: Antioksidanti - spojine, ki lahko poškodujejo DNA ==

Antioksidanti so spojine, ki ščitijo celice pred škodljivimi radikali, ki nastajajo v procesu oksidacije. Njihovi učinki se danes raziskujejo v povezavi z različnimi boleznimi, saj je za njih značilno, da imajo na telo pozitivne učinke. Vendar pa je raziskava genotoksičnih spojin pokazala, da lahko nekateri v velikih koncentracijah poškodujejo DNA. Za določitev genotoksičnih spojin so raziskovalci ustvarili novo metodo analize, ki temelji na povišanju ravni proteina ATAD5. Ta se v celici pojavi ob poškodbi DNA, saj zavira genomsko nestabilnost in nastajanje tumorjev ter sodeluje pri popravljanju DNA. Za tri antioksidante (resveratrol, genisteinin in baicalein) so v raziskavi dokazali, da lahko uničijo celice, za katere je značilna hitra delitev, poleg tega pa so tudi selektivni, kar pomeni, da ne poškodujejo celic okoli njih. V celici ne povzročajo večjih preureditev in premestitev kromosomov. Te lastnosti omogočajo potencialno uporabo antioksidantov v prihodnosti pri zdravljenju raka, saj je moč njihove genotokičnosti primerljiva s trenutno uporabljajočimi kemoterapevtiki. Poleg tega pa so antioksidanti selektivni in ne povzročajo mutageneze, zaradi česar bi bili primernejši od zdajšnjih kemoterapevtikov. Vsekakor pa bo potrebno še več raziskav, ki bodo podrobneje pokazale, katere vrste rakastih celic ti antioksidanti uničujejo.

BIO1-seminar-2012

2012-04-09T11:36:40Z

MajaKostanjevec: /* Seznam seminarjev */

= Temelji biokemije- seminar =

Seminarje vodi doc. dr. Gregor Gunčar in so na urniku vsak ponedeljek od 10:00 do 11:30.

Ocena seminarjev predstavlja ??% končne ocene in vsebuje vse točke, ki jih študent/ka lahko zbere pri seminarju in ostalih dejavnostih, ki niso del pisnega izpita.

== Seznam seminarjev ==
{| border="1" cellpadding="4" cellspacing="0" style="border:#c9c9c9 1px solid; margin: 1em 1em 1em 0; border-collapse: collapse;"
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Ime in priimek'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Naslov seminarja'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Link'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Rok za oddajo'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Rok za recenzijo'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Datum predstavitve'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 1'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 2'''
| align="center" style="background:#f0f0f0;"|'''Recenzent 3'''
|-
| Ana Cirnski||TAL efektorji - proteini za urejanje genov||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120105141141.htm povezava]||29.02.||02.03.||05.03.||Matej Prevc||Ana Grom||Erik Mršnik
|-
| Griša Prinčič||DNK nanoroboti||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120216144238.htm povezava]||29.02.||02.03.||05.03.||Katja Leben||Jernej Pušnik||Maja Kostanjevec
|-
| Bojana Lazović||Vloga prionov pri preživetju in razvoju kvasovk||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120215142817.htm povezava]||29.02.||02.03.||05.03.||Matic Urlep||Špela Tomaž||Sandra Zupančič
|-
| Vesna Radić||Odziv imunskega sistema z IFN-λ || [http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120209135106.htm povezava]||07.03.||09.03.||12.03.||Ana Grom||Katarina Tolar||Ana Cirnski
|-
| Julija Mazej||Pretvorba HDL v LDL preko CETP molekule||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120221165941.htm povezava]||07.03.||09.03.||12.03.||Aleksander Benčič||Mirana Krim Godler||Bojana Lazović
|-
| Matej Prevc||Moj naslov||povezava||07.03.||09.03.||12.03.||Jan Taškar||Zala Gluhić||Špela Tomaž
|-
| Erik Kristian Janežič||Študije golih krtovskih podgan ||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120223182512.htm povezava]||14.03.||16.03.||19.03.||Griša Prinčič||Rok Razpotnik||Matic Urlep
|-
| Ana Grom||Visokotehnološko zaznavanje rakavih celic dojk||[http://www.sciencedaily.com/releases/2011/10/111028082715.htm povezava]||14.03.||16.03.||19.03.||Matic Kovačič||Jan Taškar||Katja Leben
|-
| Robert Berger||Svetlobno stikalo za bolečino|| [http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120222093506.htm povezava]||14.03.||16.03.||19.03.||Sara Bitenc||Rok Babič||Ajda Rojc
|-
| Filip Mihalič||Kako lizocimi v solzah uničijo nevarne bakterije||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120119143332.htm povezava]||14.03.||16.03.||19.03.||Matej Vrhovnik||Dejan Marjanovič||Vesna Radić
|-
| Samo Zakotnik||Telomeri in nesmrtnost celic||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120227152612.htm povezava]||19.03.||22.03.||26.03.||Ana Kunšek||Tomaž Rozmarič||Ana Grom
|-
| Špela Tomaž||Specifično gibanje motornega proteina Dineina||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120113210652.htm povezava]||19.03.||22.03.||26.03.||Erik Kristian Janežič||Matej Prevc||Rok Babič
|-
| Katarina Tolar||Razvoj plastidov in Paulinella||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120227152819.htm povezava]||19.03.||22.03.||26.03.||Alenka Mikuž||Sara Bitenc||Monika Biasizzo
|-
| Zala Gluhić||Rubisco aktivaza|| [http://www.sciencedaily.com/releases/2011/11/111108104620.htm povezava] ||19.03.||22.03.||26.03.||Luka Krmpotić||Aleksander Benčič||Nastja Pirman
|-
| Veronika Furlan||Moj naslov||povezava||21.03.||26.03.||02.04.||Špela Tomaž||Katja Leben||Sara Bitenc
|-
| Nastja Pirman||Aktinidni kelatorji||http://www.sciencedaily.com/releases/2012/03/120306181212.htm povezava||21.03.||26.03.||02.04.||Jernej Pušnik||Sandra Zupančič||Estera Merljak
|-
| Barbara Dušak||Funkcionalne posledice spremenjenih podenot v RNA polimerazah|| [http://www.sciencedaily.com/releases/2012/03/120301143743.htm povezava] ||21.03.||26.03.||02.04.||Rok Babič||Bojana Lazović||Rok Razpotnik
|-
| Rok Razpotnik||Botulinum toksin v kompleksu z NTNHA||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120223142628.htm]||23.03.||28.03.||02.04.||Ajda Rojc||Veronika Furlan||Luka Krmpotić
|-
| Erik Mršnik||Sintetični protein Oct4 amplificira gene matičnih celic||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120216133922.htm povezava]||04.04.||11.04.||16.04.||Ana Cirnski||Julija Mazej||Filip Mihalič
|-
| Matic Kovačič||Kronični stres vodi do poškodb DNA||[http://www.sciencedaily.com/releases/2011/08/110821141135.htm povezava]||04.04.||11.04.||16.04.||Bojana Lazović||Samo Zakotnik||Aleksander Benčič
|-
| Matej Vrhovnik||Nove spojine, ki preprečujejo širjenje in izboljšajo zdravljenje raka||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/03/120328142753.htm povezava]||04.04.||11.04.||16.04.||Mirana Krim Godler||Luka Krmpotić||Erik Kristian Janežič
|-
| Andreja Kukovec||Epigenetska blokada kognitivnih funkcij pri Alzheimerjevi demenci||http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120229155534.htm||04.04.||11.04.||16.04.||Monika Biasizzo||Ellen Malovrh||Bojan Juloski
|-
| Rok Babič||Moj naslov||povezava||11.04.||16.04.||23.04.||Tomaž Rozmarič||Matej Vrhovnik||Ellen Malovrh
|-
| Sara Bitenc||Možganski parazit Toxoplasma gondii in njegov vpliv na "možgansko kemijo"||[http://www.sciencedaily.com/releases/2011/11/111104102125.htm povezava]||11.04.||16.04.||23.04.||Sandra Zupančič||Matic Urlep||Matic Kovačič
|-
| Jan Taškar||Pridobivanje elektrike s stratosferskimi bakterijami||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120221212614.htm povezava]||11.04.||16.04.||23.04.||Jakob Gašper Lavrenčič||Alenka Mikuž||Tomaž Rozmarič
|-
| Bojan Juloski||Moj naslov||povezava||11.04.||16.04.||23.04.||Erik Mršnik||Robert Berger||Katarina Tolar
|-
| Monika Biasizzo||Vloga signalne poti TOR pri regeneraciji tkiv||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/03/120320161318.htm povezava]||19.04.||26.04.||07.05.||Ellen Malovrh||Ajda Rojc||Alenka Mikuž
|-
| Katja Leben||Staranje celic||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120123101831.htm povezava]||19.04.||26.04.||07.05.||Maja Kostanjevec||Matic Kovačič||Janez Meden
|-
| Maja Kostanjevec||Antioksidanti - spojine, ki lahko poškodujejo DNK||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/03/120322174621.htm povezava]||19.04.||26.04.||07.05.||Barbara Dušak||Jakob Gašper Lavrenčič||Matej Vrhovnik
|-
| Matic Urlep||Moj naslov||povezava||19.04.||26.04.||07.05.||Katarina Tolar||Vesna Radić||Mirjana Malnar
|-
| Tomaž Rozmarič||Moj naslov||povezava||26.04.||07.05.||14.05.||Veronika Furlan||Ana Kunšek||Andreja Kukovec
|-
| Mirjana Malnar||Moj naslov||povezava||26.04.||07.05.||14.05.||Janez Meden||Erik Kristian Janežič||Veronika Furlan
|-
| Luka Krmpotić||Moj naslov||povezava||26.04.||07.05.||14.05.||Vesna Radić||Monika Biasizzo||Ana Kunšek
|-
| Ellen Malovrh||Dolgoživi jedrni proteini in njihov vpliv na celično staranje||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120203180905.htm povezava]||26.04.||07.05.||14.05.||Julija Mazej||Janez Meden||Mirana Krim Godler
|-
| Aleksander Benčič||S1P1 receptorji in njihov vpliv na multiplo sklerozo ter ostale bolezni||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120216143957.htm povezava]||07.05.||14.05.||21.05.||Zala Gluhić||Griša Prinčič||Julija Mazej
|-
| Jakob Gašper Lavrenčič||Bio-sončne celice||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120202092246.htm]||07.05.||14.05.||21.05.||Dejan Marjanovič||Estera Merljak||Jernej Pušnik
|-
| Dejan Marjanovič||Moj naslov||http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120216094728.htm||07.05.||14.05.||21.05.||Rok Razpotnik||Erik Mršnik||Samo Zakotnik
|-
| Mirana Krim Godler||Moj naslov||povezava||07.05.||14.05.||21.05.||Samo Zakotnik||Nastja Pirman||Matej Prevc
|-
| Ana Kunšek||Proteini za zaznavanje bolečine||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/02/120219143049.htm povezava]||14.05.||21.05.||28.05.||Estera Merljak||Mirjana Malnar||Jan Taškar
|-
| Sandra Zupančič||Moj naslov||povezava||14.05.||21.05.||28.05.||Filip Mihalič||Maja Kostanjevec||Zala Gluhić
|-
| Ajda Rojc||Zlivanje celičnih membran||povezava||14.05.||21.05.||28.05.||Mirjana Malnar||Barbara Dušak||Jakob Gašper Lavrenčič
|-
| Jernej Pušnik||Moj naslov||povezava||14.05.||21.05.||28.05.||Nastja Pirman||Andreja Kukovec||Griša Prinčič
|-
| Estera Merljak||Nanotablete||[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/03/120316145755.htm povezava]||21.05.||28.05.||04.06.||Andreja Kukovec||Bojan Juloski||Barbara Dušak
|-
| Alenka Mikuž||Odkriti novi krvni skupini||[http://www.nature.com/ng/journal/v44/n2/abs/ng.1069.html povezava]||21.05.||28.05.||04.06.||Bojan Juloski||Ana Cirnski||Robert Berger
|-
| Janez Meden||Poprava DNA pri oskidativni škodi||[http://www.sciencedaily.com/releases/2011/12/111227153752.htm]||21.05.||28.05.||04.06.||Robert Berger||Filip Mihalič||Dejan Marjanovič
|}

==Naloga==
* samostojno pripraviti seminar, katerega tema je novica iz področja biokemije na portalu [http://www.sciencedaily.com ScienceDaily], ki je bila objavljena kasneje kot 1. avgusta 2011. Osnova za seminar naj bo znanstveni članek, ki je podlaga za to novico. Poleg tega članka morate za seminar uporabiti še najmanj pet drugih virov, od teh vsaj še dva druga znanstvena članka, ki se navezujeta na to vsebino.
* naslov izbrane teme in link do novice vpišite v tabelo seminarjev takoj ko ste si izbrali temo, najkasneje pa en teden pred rokom za oddajo
* [[BIO1 Povzetki seminarjev|Povzetek seminarja]] opišete na wikiju v približno 200 besedah - najkasneje do dne ko morate oddati seminar recenzentom.
* Povezavo do povzetka vnesete v tabelo seminarjev tekočega letnika.
* Seminar pripravite v obliki seminarske naloge (pisava 12, enojni razmak, 2,5 cm robovi; važno je, da je obseg od 1800 do 2000 besed), vsebovati mora najmanj eno sliko. Slika mora imeti legendo in v besedilu mora biti na ustreznem mestu sklic na sliko. Vse uporabljene vire citirajte v tekstu, kot npr. (Nobel, 2010), na koncu pa navedite točen seznam literature, kot je opisano spodaj!
* Seminar oddajte do roka za oddajo vsakemu od recenzentov (docentu ga pošljite po e-pošti v formatu .doc ali .docx).
* Recenzenti do dneva določenega v tabeli določijo popravke in podajo oceno pisnega dela, v predpisanem formatu elektronskega obrazca na internetu.
* Ustna predstavitev sledi na dan, ki je vpisan v tabeli. Za predstavitev je na voljo 18 minut. Recenzenti morajo biti na predstavitvi prisotni.
* Predstavitvi sledi razprava- 4 minute. Recenzenti podajo oceno predstavitve in postavijo vsak vsaj dve vprašanji.
* En dan pred predstavitvijo oddajte končno verzijo doc. Gunčarju po e-mailu, v subject napišite TBK2012 in pripnite datoteko, ki ima ime v obliki TBK2012-Ime-Priimek.docx. Na dan predstavitve morate docentu oddati tudi končno (popravljeno) in natisnjeno verzijo seminarja v enem izvodu.
* Seminarska naloga in povzetek na wikiju morajo biti v slovenskem jeziku!

==Ocenjevanje seminarjev==
Recenzenti ocenijo seminar tako, da izpolnijo [[https://docs.google.com/spreadsheet/viewform?formkey=dFM2SktfM3Q4VU1wNUQzdU45OTlWVXc6MA recenzentsko poročilo]] na spletu.

== Mnenje o predstavitvi ==
Vsak posameznik '''mora''' oceniti seminar, tako da odda svoje [https://docs.google.com/spreadsheet/viewform?formkey=dEozRlMwVDh0NDBmSmd2VnV0TUwtVGc6MA mnenje] najkasneje v enem tednu po predstavitvi. Kdor na seminarju ni bil prisoten, mnenja '''ne sme''' oddati.

==Urejanje spletnih strani na wikiju==
Wiki so razvili zato, da lahko spletne vsebine ureja vsakdo. Ukazi so preprosti, dokler si ne zamislite česa prav posebnega. Vseeno pa je Word v primerjavi z wikijem pravo čudežno orodje... Če imate težave z oblikovanjem besedila, si preberite poglavje o urejanju wiki-strani na Wikipediji ([http://en.wikipedia.org/wiki/Help:Editing tule] v angleščini in [http://sl.wikipedia.org/wiki/Wikipedija:Urejanje_strani tu] v slovenščini). Pomaga tudi, če pogledate, kako je zapisana kakšna stran, ki se vam zdi v redu: kliknite na zavihek 'Uredite stran' in si poglejte, kako so vpisane povezave, kako nov odstavek in podobno. ''Na koncu seveda pod oknom za urejanje kliknite na 'Prekliči'.''

==Faktor vpliva==
Faktor vpliva (angl. impact factor) neke revije pove, kolikokrat so bili v poprečju citirani članki v tej reviji v dveh letih skupaj pred objavo tega faktorja. Faktorje vpliva za posamezno revijo lahko najdete v [http://www.cobiss.si/scripts/cobiss?command=CONNECT&base=JCR COBISS-u]. V polje "Naslov revije" vnesite ime revije za katero želite izvedeti faktor vpliva in pritisnite na gumb POIŠČI. V skrajnem desnem stolpcu se bodo izpisali faktorji vpliva za revije, ki ustrezajo vašim iskalnim kriterijem. Zadetkov za posamezno revijo je več zato, ker so navedeni faktorji vpliva za posamezno leto. Za leto 2011 faktorji vpliva še niso objavljeni, zato se orientirajte po faktorjih vpliva zadnjih par let. Če faktorja vpliva za vašo izbrano revijo ne najdete v bazi COBISS, potem izberite članek iz kakšne druge revije.

==Citiranje virov==
Citiranje je možno po več shemah, važno je, da se v seminarju držite ene same.
Temeljno načelo je, da je treba vir navesti na tak način, da ga je mogoče nedvoumno poiskati.
Za citate v naravoslovju je najpogostejše citiranje po pravilniku ISO 690. [http://www.google.com/url?sa=t&source=web&cd=6&sqi=2&ved=0CEUQFjAF&url=http%3A%2F%2Fwww.tre.sik.si%2Fmain%2Fpomoc%2Ffiles%2Fcitiranje_in_navajanje_virov.pdf&rct=j&q=citiranje%20po%20pravilniku%20ISO%20690&ei=jPBqTe6FC9DKswaWk-TmDA&usg=AFQjCNF8r6X9Y781sanDObaXNdCew4suUg&sig2=cTqKObSJsTicekWGRGa72g&cad=rja Pravila], ki upoštevajo omenjeni standard, so pripravili pri ZTKS. Sicer pa ima vsaka revija lahko svoj način citiranja, ki ga je treba pri pisanju članka upoštevati. 
'''Citiranje knjig:''' 
Priimek, I. ''Naslov''. Kraj: Založba, letnica. 
Priimek, I. ''Naslov: podnaslov''. Izdaja. Kraj: Založba, letnica. Zbirka, številka. ISBN. 

Boyer, R. ''Temelji biokemije''. Ljubljana: Študentska založba, 2005. 
Glick BR in Pasternak JJ. ''Molecular biotechnology: principles and applications of recombinant DNA''. 3. izdaja. Washington: ASM Press, 2003. ISBN 1-55581-269-4. 
Če so avtorji trije, je beseda in med drugim in tretjim avtorjem. Če so avtorji več kot trije, napišemo samo prvega in dopišemo ''et al''. (in drugi, po latinsko). Vse, kar je latinsko, pišemo poševno (npr. tudi imena rastlin in živali, pojme ''in vivo'', ''in vitro'' ipd.).

'''Citiranje člankov:''' 
Priimek, I. Naslov. ''Naslov revije'', letnica, letnik, številka, strani. 
Lartigue C. ''et al''. Genome transplantation in bacteria: changing one species to another. ''Science'', 2007, letn. 317, str. 632-638.

Alternativni način citiranja (predvsem v družboslovju) je po pravilih APA, kjer članke citirajo takole: 
Priimek, I. (letnica, številka). Naslov. Naslov revije, strani. 
Lartigue C. ''et al.'' (2007, 317) Genome transplantation in bacteria: changing one species to another. ''Science'', 632-638.

Revija Science uporablja skrajšani zapis: 
C. Lartigue ''et al''. Science 317, 632 (2007) 

V diplomah na FKKT je treba navesti vire tako, da izpišete tudi naslov citiranega dela in strani od-do (ne samo začetne).

'''Citiranje spletnih virov:''' 
Priimek, I. ''Naslov dokumenta''. Izdaja. Kraj: Založnik, letnica. Datum zadnjega popravljanja. [Datum citiranja.] spletni naslov 
strangeguitars. ''On the brink of artificial life''. 6. 10. 2007. [citirano 13. 11. 2007] http://www.metafilter.com/65331/On-the-brink-of-artificial-life 
Navedemo čim več podatkov; pogosto vseh iz pravila ne boste našli.