Fotosintezi

List, kjer se v rastlinah pretežno odvija fotosinteza.Fótosintéza je biokemijski proces, pri katerem rastline, alge ter nekatere bakterije izrabljajo energijo svetlobe za pridelavo hrane. Skoraj vsa živa bitja na Zemlji so za svoje prehranjevanje odvisna od energije, ki jo rastline, alge ali bakterije proizvedejo s fotosintezo, zato je ta nujno potrebna za življenje na Zemlji. Pri fotosintezi se sprošča tudi kisik, in znaten del kisika v Zemljinem ozračju je nastal pri fotosintezi. Organizme, ki uporabljajo fotosintezo za pridelavo energije, imenujemo fototrofne.

Fotosinteza pri rastlinah

Poenostavljena shema fotosintetskih reakcijRastline so avtotrofi, kar pomeni, da so sposobne sintetizirati hrano neposredno iz anorganskih sestavin in niso odvisne od uživanja drugih organizmov. Značilno zanje je, da porabljajo ogljikov dioksid v plinastem stanju ter vodo za sintezo sladkorjev, pri čemer se sprošča plinasti kisik (O2). Potrebna energija za te procese izhaja iz fotosinteze. Tako je denimo splošna enačba za sintezo glukoze:

12H2O + 6CO2 + svetloba → C6H12O6 (glukoza) + 6O2 + 6H2O Glukoza se uporablja bodisi neposredno kot gorivo, bodisi na razne načine za sintezo drugih organskih spojin, kot denimo celuloze, ki jo rastline uporabljajo kot gradivo. Izgorevanje glukoze poteka v procesu, imenovanem dihanje, ki ga najdemo tako pri rastlinah kot pri živalih. V splošnem je shematska enačba dihanja ravno obrnjena prej zapisani: glukoza in voda reagirata s kisikom, pri čemer se sprošča ogljikov dioksid, voda in kemijska energija. Tak opis je zelo shematski. V resnici oba procesa potekata v zapletenem sosledju korakov, in se v podrobnostih zelo razlikujeta.

Rastline zajemajo svetlobo s pigmentom, imenovanim klorofil. Zaradi klorofila so rastline zelene barve. Klorofil se nahaja v organelih (celičnih predelkih), imenovanih kloroplasti. Čeprav vsi deli rastline vsebujejo kloroplaste, pa poteka fotosinteza pretežno v listih. Celice v notranjosti tkiva lista, imenovanega mezofil, vsebujejo okoli pol milijona kloroplastov na vsak kvadratni milimeter lista. Površina lista je enakomerno prekrita z za vodo neprepustno povoščeno povrhnjico, ki list varuje pred preveliko absorpcijo svetlobe in izgubo vode. Prosojna, brezbarvna plast epidermija dopušča prehod svetlobe v mezofil, kjer poteka fotosinteza.

Fotosinteza pri algah in bakterijah Globalna količinska razporeditev fotosinteze glede na kopensko rastlinje koncentracijo klorofila a pri fitoplanktonu v oceanih.Alge so različne, od mikroskopskih enoceličnih organizmov do velikih večceličnih, kot so haloge. Čeprav nimajo tako kompleksne zgradbe kot kopenske rastline, poteka fotosinteza na enak način. Svetlobo absorbira klorofil. Ob klorofilu vsebujejo alge v kloroplastih še razne pomožne pigmente, ki jih različno obarvajo. Vse alge ob fotosintezi sproščajo kisik. Številne med njimi so avtotrofne, ne pa vse – nekatere so heterotrofne in so odvisne od snovi, ki jih izdelujejo drugi organizmi.

Fotosintetske bakterije nimajo kloroplastov. Namesto tega se fotosinteza odvija neposredno v citosolu. Modrozelene cepljivke vsebujejo klorofil in sproščajo kisik na enak način kot kloroplasti, zato domnevajo, da so se kloroplasti razvili iz njih. Druge fotosintetske bakterije vsebujejo številne druge pigmente, imenovane bakterioklorofili, in ne sproščajo kisika.

Fotosinteza na molekularni ravni Fotosinteza je najučinkovitejša pri svetlobi z določeno valovno dolžino. V rastlinah obstajata dva fotosistema, ki sta najbolj dejavna pri 700 in 680 nm. Ob teh so manjši vrhovi v akcijskem spektru fotosinteze še pri nekaterih drugih valovnih dolžinah.

Prvi korak v fotosintezi je, da svetloba ionizira molekulo klorofila, pri čemer se sprostita dva elektrona. Ta elektrona prenese elektronska transportna veriga, podobna tisti pri dihanju. Njuna energija se porabi za fotofosforilacijo, pri čemer nastaja adenozintrifosfat (ATP), glavna »valuta« v celicah.

V fotosistemu I se elektroni potem rekombinirajo z ionom klorofila. V fotosistemu II, pa elektrona poganjata reakcijo:

NADP+ + H+ + 2e− → NADPH Molekula NADPH je poglavitni reducent v celicah in vir visokoenergijskih elektronov, ki se porabljajo v drugih kemijskih reakcijah. Pri tej reakciji ostane na klorofilu primanjkljaj elektronov, ki jih mora nadomestiti z drugim reducentom. V rastlinah in algah je to voda; pri reakciji nastaja kisik:

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e− Opomniti velja, da kisik nastaja le iz vode, ne pa iz ogljikovega dioksida, ki ga rastline porabljajo. Ta mehanizem je prvi predlagal C. B. van Neil, ki je v 30. letih 20. stoletja preučeval fotosintetske bakterije. Te z izjemo cianobakterij uporabljajo kot reducente sulfide ali vodik, zato se pri tem ne sprošča kisik.

Spet druge bakterije, denimo halofiti (vrsta arhej, vsebujejo tako imenovane škrlatne membrane, kjer ustvarjajo ATP v reakciji, ki ne vsebuje klorofila, ampak bakteriorodopsin. Škrlatne membrane so bile med prvimi modeli, na katerih so demonstrirali kemiosmotsko teorijo – ko so membrane osvetlili, je pH okoliške raztopine padel, saj so membrane navzven črpale hidronijeve ione.

ATP in NADPH, ki nastajata v fotosintezi, poganjata vrsto drugih biokemijskih procesov. V rastlinah je najpomembnejši Calvinov cikel, v katerem ogljikov dioksid pretvarjajo v ribulozo (to pa nadalje v druge sladkorje, kot je PGAL, ki se potem pretvori v glukozo, včasih pa tudi v beljakovine). To so od svetlobe neodvisne reakcije ali temotne reakcije, saj potekajo tudi brez svetlobe.

V posebnih primerih, ko je zaradi kakršnegakoli razloga v kloroplastih prebitek kisika glede na ogljikov dioksid, pa steče fotorespiracija. To je obratna reakcija, pri kateri se sladkor porablja, ne pa tvori.