Jedrna membrana in jedrna pora
Jedrna membrana (jedrna ovojnica)
Jedrna membrana obdaja jedro celice in tako predstavlja mejo med jedrom in citoplazmo. jedru daje obliko, poleg tega pa mu tudi zagotavlja zaščito pred nevarnimi snovmi iz citoplazme (preprečuje prosto prehajanje ionov in molekul med jedrom in citoplazmo, ki so večji od cca. 40 kDa). jedrno ovojnico graditi 2 koncentični membrani – notranja in zunanja membrana. Vmes med membranama je medmembranski ali perinuklearni prostor, ki se nadaljuje u lumen endoplazemskega retikuluma. Na zunanji membrani so pritrjeni ribosomi. Zunanja membrana se ponavadi nadaljuje v zrnati endoplazemski retikulum. Na notranjo jedrno membrano se vežeta jedrna lamina in kromatin. Naloga jedrne lamine je da nudi jedrni ovojnici oporo in posledično tudi obliko. V lamini se nahaja le ena vrsta povezovalnih proteinov. To so laminini, ki sodijo med intermediarne filamente. V jedru so trije tipi lamininov (A, B in C). Laminina A in B tvorita 2D mrežo, naloga laminina B pa je, da pritrdi 2D mrežo na notranjo jedrno membrano. Med mitozo se v prometafazi jedrna ovojnica razgradi, ker M-cdk (imenovan tudi MPF) fosforilira jedrno lamino.
Jedrna pora
Na številnih mestih na jedrni ovojnici se membrani stikata, tam nastane jedrna pora. Po jedrni ovojnici je okoli 3000 jedrnih por, številka je seveda odvisna od tipa celice in v kateri fazi rasti je . od števila por na jedru je odvisna aktivnost jedra. večje je število por več molekul se lahko hkrati izmenja med citosolom in jedrom. Jedrna pora je sestavljena iz kompleksnih proteinov, ki omogočajo prehajanje vode, molekul RNA in proteinov iz citoplazme v jedro in obratno. proteine ki gradijo poro imenujemo nukleoporini. Kompleks jedrne pore gradi več vrst nukleoporinov (okoli 30 različnih nukleoporinov plus še nekaj verzij teh proteinov). nukleoporini vsebujejo veliko kratkih aminokislinskih zaporedij, ki so bogata z fenilalaninom in glicinom (FG-zaporedja). Na ta mesta se vežejo importini. Celotna masa proteinskega kompleksa je okoli 80 MDa, kar pomeni da gre za precej velik kompleks. jedrna pora je oktagonalne oblike. V citoplazmo sega 8 filamentov, prav toliko filamentov sega tudi v nukleoplazmo. Slednji filamenti se na koncu povežejo s proteinskim obročem. To strukturo imenujemo jedrni koš.
Slika jedrne pore. http://www.scripps.edu/~stoffler/proj/NPC/NPC_white.gif
Jedrni transport
Poteka v obeh smereh, iz jedra in v jedro. V jedro potujejo skozi pore, predvsem proteini jim omogočijo transkripcijo in kondenzacijo (histoni) genskega materiala. Iz jedra pa potujejo v citosol t-RNA, m-RNA in pa ribosomalne podenote. Selektivnost jedrne ovojnice je pogojena z jedrnimi lokalizacijskimi signali (NLS). obstajata 2 tipa signalov in sicer signalni peptidi in pa signalne krpe. Navadno so ti signali zgrajeni iz enega ali dveh zaporedij, ki sta bogati s lizinom in argininom. Vnos proteinov v jedro je omogočeno, če importini prepoznajo večino jedrnih lokacijskih signalov. za proteine imajo 2 vezavni mesti. So topni v citoplazmi in se vežejo na NLS določenega proteina ter na nukleoporine. importini niso vedno direktno vezani na protein, včasih so vmes med proteinom in importinom še adaptorni proteini. Prenos proteina poteka tako, da FG zaporedja usmerjajo importine na katere so vezani proteini v jedro. Eksport poteka na podoben način kot import, le v obratno smer. Eksportini se vežejo na nuklearni eksportni signal in na nukleoporine. Ko so eksportini v citosolu se odcepijo od proteinskega tovora in se vrnejo v jedro.
