Cianofagi

Cianofagi so bakteriofagi, ki napadajo cianobakterije (fotosintetske prokarionte). Ponavadi vsebujejo DNA in večinoma spadajo med repate fage. Nekateri izmed njih so geografsko lokalizirani, nekateri pa ne. Bakteriofagi se uporabljajo za nadzor popolacij cvetočih alg, ki v določenih primerih lahko sproščajo tudi toksine, a je pri tem ovira pomanjkanje znanja o interakcijah med bakterijami in fagi.

Cianofagi in cianobakterije

Cianofagi ključno prispevajo k zmanjševanju bakterijskih populacij s pomočjo lize. Med procesom okužbe bakterije se organska fosfor in dušik v bakterijski celici mineralizirata, kar ju vrača nazaj v ekosistem, kjer sta dostopna drugim organizmom.

Obstajajo mnogi načini uporabe cianofagov za nadzor škodljivega cvetenja alga, a teh ni mogoče posplošiti na vse različne cianobakterije. Ena izmed metod je uporaba cianofagov, ki se pojavljajo v morskih in sladkovodnih habitatih, saj so ti ponavadi zelo specifični in se hitro razmnožujejo. Pri tem se sicer pojavlja problem, da se v naravnih okoljih pojavljajo bakterijski mutanti, ki so odporni proti okužbi s cianofagom. Pogosto so cianofagi celo tako specifični, da ne morejo okužiti niti različnih sevov gostiteljske bakterije. Nadaljnje lahko bakterijo, katere populacijo so virusi zmanjšali, nadomesti druga vrsta. Nazadnje je laboratorijska pridelava velikega števila cianofagov tudi zamudna in nasploh težavna.

Vstop cianofagov v litični cikel

V pogojih, ko je v okolju veliko hranil, predvsem fosfatov, se poveča koncentracija RNaze III in posledično fagi vstopajo v litično pot, ko pa je hranil malo, se koncentracija RNaze zniža, fagi pa vstopajo v lizogeno pot. Ker prisotnost hranil bistveno vpliva tudi na velikost populacije cianobakterij, pride do neke vrste protislovja, saj se pospešita razmnoževanje tako bakterij kot virusov, posledično pa je celokupni učinek težko napovedati.

Vstop fagov v litični cikel je lahko tudi posledica polutantov, kot sta baker in kadmij. Na ravnotežje med litičnim in lizogenim ciklom vplivajo tudi številni drugi dejavniki, kot so višina vodnega stolpca, temperatura, intenziteta sončnega sevanja, pH, slanost in letni čas.

DNA cianofagov, ki napadajo morske cianobakterije, vsebuje gene za metabolne poti, kot je pentoza fosfatna pot, ki jo v fagih najdemo le poredko. Najverjetneje so ti geni namenjeni lažjemu preživetju faga v gostitelju in s tem večjo verjetnost okužbe. Gostitelja prisilijo, da fotosintetizira do tik pred celično lizo, kar daje virusu na razpolago več energije za pridelavo novih cianofagnih delcev, kar omogoči bolj učinkovito okužbo nadaljnjih bakterij.

Inaktivacija cianofagov

Cianofagi so zelo občutljivi na stresorje v vodnem stolpcu, mednje pa sodi tudi sončna svetloba, ki je glavni vzrok zmanjšanja infektivnosti cianofagov in k temu prispeva toliko kot vsi ostali procesi skupaj. Svetloba niti ne uniči virusnih delcev, le naredi jih lizogene. Ultravijolična svetloba zmanjša infektivnost cianofagov do desetkrat. Cianofagi so na sončno svetlobo bolj odporni poleti kot pozimi, najverjetneje zato, ker velike zaplate cianobakterij na vodni gladini preprečujejo UV svetlobi, da bi se prebila globlje v vodo. Prav tako podnevi prav zaradi prisotnosti sončnega sevanja ne prihaja do pridelave cianofagov, saj je njihova koncentracija najvišja prav okoli polnoči.

UV svetloba, ki lahko v morski vodi prodre dokaj globoko, lahko tudi povzroči mutagenezo v virusnih delcih. UV-B komponenta se absorbira v virusno DNA in povzroči tvorbo ciklobutan pirimidinskih dimerov, ki preprečujejo replikacijo DNA, kar močno vpliva na zmanjšanje infektivnosti. Ker so za take poškodbe najbolj dovzetni timini, ki jih v RNA ni, so DNA virusi, med katere sodijo cianofagi, bolj izpostavljani poškodbam zaradi UV sevanja. Simulacije so pokazale, da 7-odstotno povečanje v količini UV svetlobe poveča pojavnost poškodb v DNA za 4,8 %.

V gostitelju lahko pride do procesa odprave poškodb v DNA, kar povrne infektivnost in je najverjetnejša razlaga za razlike med stopnjami inaktivacije pri različnih virusih.

Ker se je zaradi pojava ozonskih lukenj v zadnjih desetletij povečalo prehajanje UV sevanja skozi atmosfero, je v cianobakterijah prišlo do sprememb, ki preprečujejo vezavo fagov na receptorje na površini celice. Hkrati je večja količina UV svetlobe odgovorna tudi za povečanje koncentracije lizogenih cianofagov.

Virofagi

Obstajajo tudi majhni virofagi, ki napadajo večje DNA viruse in se obnašajo kot parazit. V določenih jezerih na Antarktiki so našli primere takih virofagov, ki napadajo cianofage, s tem pa njaverjetneje regulirajo cvetenje alg v času polarnega poletja.

Viri

Carmichael, W. A world overview — one-hundred-twenty-seven years of research on toxic cyanobacteria — where do we go from here? Adv Exp Med Biol. 619:105–125. (2008).

Friedberg, E. C., Walker, G. C., Siede, W. DNA repair and mutagenesis. ASM Press, Washington, D.C. 24–31. (1995).

Jassim, S. A. A., Limoges, R. G. Impact of external forces on cyanophage–host interactions in aquatic ecosystems. World J Microbiol Biotechnol. (2013).